俗话说：“好兄弟高打墙，亲戚朋友远离乡。”意思是说，如果想兄弟之间和睦相处，就必须在两家之间打一堵墙隔离，如果想亲戚朋友之间的关系好，那就必须要离得远一点。正所谓，距离产生美。

我们在上一讲中提到，乙烯受体家族一共有“五兄弟”。和我们人类一样，乙烯受体家族成员一多，肯定就不可避免地惹出许多麻烦，生出许多事端。那么，这些成员之间有没有什么远近亲疏呢？植物为什么要进化出这么多受体，它们之间的功能又有什么分化呢？下面，让我们一起来看一下乙烯受体家族里的那些“爱恨情仇”。

1. 乙烯受体家族的分类

首先，我们来看一看乙烯受体家族的分类。总体来看，乙烯受体家族主要包括以下几个保守的结构域：一个负责和乙烯结合的N端，一个GAF结构域以及一个蛋白激酶结构域。另外，其中的三个受体（ETR1、ETR2和EIN4）的C端还有一个接收结构域（receiver domain）。根据乙烯结合结构域的蛋白序列相似性，可将乙烯受体分为两个亚家族。亚家族I包括ETR1和ERS1，它们具有组氨酸激酶活性所必需的氨基酸残基，具有组氨酸激酶的活性。亚家族II包括ETR2、ERS2和EIN4，它们的组氨酸激酶结构域退化，具有丝/苏激酶的活性。另外，亚家族II的N端还多了一段氨基酸序列，可能具有信号肽的作用。非常有意思的一点是，ERS1既有组氨酸激酶的活性，又有丝/苏激酶的活性。由此可见，和其他植物激素比，乙烯受体具有更强的结构和功能的复杂性。

乙烯受体的分类（Lacey等，2014）

2.乙烯受体的功能分化

正如我们人类讲究长幼尊卑，许多生物学过程也是要讲究次序的。既然乙烯受体家族有这么多成员，那么这五个成员在乙烯信号转导中是起到同等重要的作用，还是也有一定的主次之分呢？

2003年， Anthony B. Bleecker实验室在The Plant Cell上发表一篇题为Analysis of combinatorial loss-of-function mutants in the Arabidopsis ethylene receptors reveals that the ers1 etr1 double mutant has severe developmental defects that are EIN2 dependent的文章。文章中对乙烯受体loss of function突变体进行不同的组合，构建了多种组合的双突和多突。对这些突变体表型进行观察后发现，对于拟南芥黄化苗，所有的乙烯受体突变体组合都表现出部分的组成型乙烯反应，但对外源乙烯处理仍有反应，这也在此说明了乙烯受体家族存在功能冗余。而对于生长在光照下的幼苗，ers1etr1双突的生长发育受到更加明显的影响，比如莲座叶变小，晚花以及不育，说明乙烯受体亚家族I在光下拟南芥的生长发育过程中具有更重要的作用。

ers1etr1双突的表型（Hall等，2003）

2007年，Schaller, G. E实验室在BMC Plant Biology上发表题为 A strong constitutive ethylene-response phenotype conferred on Arabidopsis plants containing null mutations in the ethylene receptors ETR1 and ERS1的文章，对乙烯受体亚家族I的功能进行了详细的研究。研究发现，etr1ers1 loss of function双突表现出非常严重的组成型乙烯反应表型，说明亚家族I可能在乙烯信号转导通路中发挥更重要的作用。同时，将ETR1转化到双突中即可完全回复突变体的乙烯反应表型。另外，etr1ers1仍然具有一定的乙烯反应，说明乙烯受体亚家族II可以独立行使部分乙烯受体的功能。

etr1ers1双突的组成型乙烯反应（Qu等，2007）

2010年，中科院上海植生所文啟光课题组在BMC Plant Biology上发表文章Genetic and transformation studies reveal negative regulation of ERS1 ethylene receptor signaling in Arabidopsis。研究发现，在含有野生型ETR1的乙烯受体突变体中引入ers1突变，反而会减轻其组成型乙烯反应表型，而过表达ERS1则增强对植物生长的抑制，说明在调控乙烯反应方面，ERS1具有双重作用：抑制乙烯反应，以及依赖于ETR1的促进乙烯反应。关于这一双重功能是如何实现以及如何调控的，仍需进一步研究。

ERS1的双重作用（Liu等，2010）

2012年，上海植生所文啟光课题组一鼓作气，在Plant Physiology上发表文章Arabidopsis ETR1 and ERS1 differentially repress the ethylene response in combination with other ethylene receptor genes，创新性地将ETR1和ERS1显性突变导入乙烯受体loss of function五突（5LOF）中，观察显性突变对五突乙烯反应的恢复情况，研究基因的功能。研究发现，将etr1-1显性突变导入5LOF中，杂交后代表现出乙烯不敏感的表型，说明etr1-1可独立于其他乙烯受体，抑制拟南芥的乙烯反应。而ers1-1显性突变对乙烯反应的抑制依赖于ETR1和EIN4。以上结果说明，不同的乙烯受体之间可能发生互作，共同调控植物复杂的乙烯反应。

etr1-1显性突变可独立地抑制拟南芥乙烯反应（Liu等，2012）

3. 乙烯受体多样化的意义

除了拟南芥，在其他植物中（比如番茄）也发现了乙烯受体家族，这说明乙烯受体家族并不是拟南芥所特有的，更不是拟南芥基因组复制造成的。那么，乙烯受体家族的存在有什么意义呢？对于这一问题，科学家们有许多假设：

(1) 不同受体对乙烯的亲和性可能不同，它们分工合作，共同感知不同浓度的乙烯；

(2) 在转录水平，不同的受体对乙烯的反应不同，受体特异的乙烯响应模式，可能会引起不同的乙烯反应；

(3) 受体在植物中的表达模式不同，这可能和植物在不同生长发育时期，各个组织和器官不同的乙烯反应有关；

(4) 不同的受体，可能和不同的下游因子互作，或者和同一因子具有不同的亲和性；

(5) 受体之间可能存在复杂的互作模式，相互影响，共同调控乙烯反应。

总之，由于乙烯在生物的生长发育以及响应外界环境的过程中具有非常重要的作用。乙烯受体的复杂性，可能是乙烯功能复杂性和重要性的结果。

【参考文献】

Lacey, R. F., & Binder, B. M. (2014). How plants sense ethylene gas—The ethylene receptors. Journal of inorganic biochemistry, 133, 58-62.

Gallie, D. R. (2015). Ethylene receptors in plants-why so much complexity?. F1000prime reports, 7.

Hall, A. E., & Bleecker, A. B. (2003). Analysis of combinatorial loss-of-function mutants in the Arabidopsis ethylene receptors reveals that the ers1 etr1 double mutant has severe developmental defects that are EIN2 dependent. The Plant Cell, 15(9), 2032-2041.

Qu, X., Hall, B. P., Gao, Z., & Schaller, G. E. (2007). A strong constitutive ethylene-response phenotype conferred on Arabidopsis plants containing null mutations in the ethylene receptors ETR1 and ERS1. BMC Plant Biology, 7(1), 3.

Liu, Q., Xu, C., & Wen, C. K. (2010). Genetic and transformation studies reveal negative regulation of ERS1 ethylene receptor signaling in Arabidopsis. BMC plant biology, 10(1), 60.

Liu, Q., & Wen, C. K. (2012). Arabidopsis ETR1 and ERS1 differentially repress the ethylene response in combination with other ethylene receptor genes. Plant Physiology, pp-111.

Hua, J., & Meyerowitz, E. M. (1998). Ethylene responses are negatively regulated by a receptor gene family in Arabidopsis thaliana. Cell, 94(2), 261-271.

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