对我们人类来说，性别分为男和女是再正常不过的事了。可是对植物而言，绝大多是都是雌雄同株，雌雄异株算是不多见的异类了。

所谓雌雄同株，是指一株植物的花既有雌蕊也有雄蕊。这又分两种：一种是雌蕊与雄蕊在两种（朵）花上，这种叫单性花，比如玉米；另一种是雌蕊与雄蕊在一朵花上，这叫两性花，比如桃花。而雌雄异株是指在具有单性花的种子植物中，雌花与雄花分别生长在不同的植株上。仅有雌花的植株称为雌株，仅有雄花的称为雄株。和我们人类一样，雌雄异株植物的性别决定方式也是XY型。

实际上，一般认为，植物的雌雄异株走进了进化的死胡同，对植物是非常不利的，因为它极大地降低了植物繁殖后代的机会。

我们人类和动物都是可以随意移动的，即使远隔万里，也能演绎出感天动地的故事，结出爱情的果实，一代一代生生不息。而植物却不能自由移动，一旦在一个地方生根发芽，基本上就要在这里安营扎寨一辈子了。

虽然赵忠祥那具有磁性的声音一遍一遍地低吟：“春天到了，万物复苏了，这是个交配的季节。”可是，对于雌雄异株的植物来说，他们的心里可能早已跑过了无数只“草泥马”，因为他们的身边可能恰巧没有异性，而他们主动求偶的能力又十分有限，只能眼睁睁地看着身边的动物和雌雄同株的植物产出“爱的结晶”，心中生出无数的羡慕嫉妒恨。也别无他法，只能一边泪流满面，一边浅吟低唱：“我住长江头，君住长江尾。日日思君不见君，共饮长江水”聊以自慰了。一年又一年，春去秋又来，直到孤老终生。

雌雄异株植物传宗接代的历程是坎坷的。我们常见的杨树、柳树、银杏树，还有香甜的猕猴桃都是雌雄异株的代表。当我们看到春天满天飞舞的杨柳絮，秋天赏心悦目的银杏叶，品尝着肥嫩多汁、美味可口的猕猴桃时，有没有好奇，在雌雄同株一统天下的大背景下，雌雄异株是如何演化出来的呢？它们背后又有着什么样的分子机制呢？

近日，日本京都大学的科研人员以猕猴桃为实验材料，揭示了植物性别演化的奥秘，相关研究成果以“A Y-encoded Suppressor of Feminization Arose via Lineage-specific Duplication of a Cytokinin Response Regulator in Kiwifruit ”为题，发表在国际知名学术期刊《The Plant Cell》上。

研究人员结合基因组测序和转录组分析，鉴定到了一个C类型的细胞分裂素响应调节因子（type-C  cytokinin response regulator ）。该基因定位于Y染色体上，特异地在发育中的雄性花中表达，并且在其退化的心皮（雌蕊）组织中的表达量尤为高。研究人员推测，它很可能作为一个显性抑制因子，抑制猕猴桃雄性花中雌蕊的发育。

为了验证基因的功能，科研人员以基因自身的启动子驱动，将基因在模式植物拟南芥和烟草中异源表达。结果显示，在转基因拟南芥和烟草中，雌蕊明显退化，而雄蕊的育性并未受到影响。说明确实和预测的一样，该基因通过抑制雄花中雌蕊的发育，引起雌性不育，进而导致雄性花的产生。由于该基因使雌蕊像深闺中的少女一样，羞羞答答，不愿见人，于是科研人员给它取了一个形象的名字：害羞女孩（Shy Girl，SyGl）。

进一步研究表明，SyGl 在雌蕊中的高表达，会减弱细胞分裂素的信号，进而抑制CLV-WUS和CUC-STM 途径，这两个途径在心皮的发育过程中发挥重要作用。而外源施加细胞分裂素，可以部分恢复雄性花柱头的发育。有意思的是，在常染色体上发现了一个SyGl基因的拷贝Achn384741，它在花器官的各个组织中都不表达，却在幼嫩叶片中表达量丰富。将Achn384741在拟南芥和烟草中过表达，也会导致心皮的退化，说明SyGl和Achn384741蛋白的功能相同，只是表达模式发生了变化。

系统发育分析显示，SyGl 可能起源于猕猴桃科2000万年前 Achn384741基因的一次复制事件，随后拷贝基因启动子上的顺式作用元件发生突变，导致基因的表达模式改变。虽然SyGl和其祖先基因Achn384741编码的蛋白功能相同，但是两者的表达部位完全不同，因此基因的功能也产生了分化。这也是基因演化的一种重要方式。

值得一提的是，本文研究人员也曾试图对雌性花的形成机制进行研究。不过，可能由于所取样品的发育时期不对，他们并没有找到雌性花中特异抑制雄性花器官发育的基因。后续的研究仍在进行。说不准在不久的将来，我们又能听到一个关于“腼腆男孩（coy boy）”的精彩故事。让我们拭目以待吧！

【参考文献】

Akagi, T., Henry, I. M., Ohtani, H., Morimoto, T., Beppu, K., Kataoka, I., & Tao, R. (2018). A Y-encoded suppressor of feminization arose via lineage-specific duplication of a cytokinin response regulator in kiwifruit. The Plant Cell, tpc-00787.

Caseys, C. (2018). Shy Girl Gives Kiwifruit Male Flowers. The Plant Cell, tpc-00278.