吸血蝠是一种主要分布于美洲的蝙蝠，达尔文是在智利进行科学考察期间遭遇到吸血蝠的。

       1835年智利发生了8.5级地震。地震时，达尔文正搭乘贝格尔号（小猎犬号）在美洲进行为期五年（1831年－1836年）的勘探活动。他感慨道:“人类无数时间和劳动所建树的成绩，只在一分钟内就被毁灭了。”地震后不久，达尔文曾探访了智利中部地区。在智利进行科学考察期间，吸血蝠袭击了他的马，达尔文把这件事写进他的名作《小猎犬号科学考察记》（The Voyage of the Beagle）里。文中写到，吸血蝠的咬伤并不厉害，反而是马鞍挤压伤口造成的发炎，对马的伤害比吸血蝠本身还要大些。达尔文也因此被认为是第一个仔细观察吸血蝠并做了科学记录的人。

    尼维斯 2009 达尔文诞辰200周年

       达尔文的主要学术贡献集中在生物进化论上，但可能达尔文自己也没有意识到，吸血蝠也是最能体现生物进化理论的标志性物种之一。

       地球而上现存有3种不同的吸血蝙蝠，即普通吸血蝠(Desmodus rotundus)、毛腿吸血蝠(Diphylla ecaudata)和白翅吸血蝠(Diaemus youngi)，均分布于美洲热带和亚热带地区，分属于吸血蝠科（Desmodontidae) 3个不同的属，其中毛腿吸血蝠和白翅吸血蝠主要取食野生鸟类的血液，而普通吸血蝠则是名副其实的以哺乳动物的血液为食的类群。

       吸血蝠是一种灰褐色的小型蝙蝠，体长不超过9厘米，体重最大的也不过30-40克。这种体型大小也被认为是与其吸血习性相适应的，毕竟，体型过大，需要的血量也比较大，猎物会很快死亡，很难一次摄取到足够的血量来维持基本的生存。

       吸血蝠也在身体结构、生理生化、行为方式等诸多方面都表现出对吸血生存的进化性适应：      

       吸血蝙蝠翼膜宽大，飞行能力非常强。它总是小心谨慎地飞到袭击对象跟前，在上空盘旋观察寻找下手机会。它们往往寻找熟睡的受害者，直接飞落在它的身上，而更多的是飞落在它的附近地面，然后再悄悄地爬过去，然后爬上前肢到肩部或颈部，这样不容易被发觉。

       大多数蝙蝠在地面上的行动能力都不是很好，只能在地面上滚动而行。但是吸血蝙蝠却是个例外，这要得益于吸血蝠的拇指长而强壮，后肢也很强健，能在地上迅速跑动，甚至能短距离跳跃。这种跳跃能力在蝙蝠中是独一无二的。吸血蝠会在家畜的脚上吸血，短距离迅速跳动的能力，可以避免家畜的踢打等防御动作而造成的伤害。

       吸血蝠是一种具有鼻叶的蝙蝠，鼻部有一片顶端有一个呈“U”字形沟的肉垫；同时它们的眼睛也比一般蝙蝠的眼睛更大，这意味着吸血蝙跟其他蝙蝠一样可以利用回声定位能力寻找动态猎物，也会利用视力来接近静止不动的猎物。它们以包括人类在内的多种哺乳动物的血液为食，尽管它会优先以牛和马等大型牲畜为食；事实上，任何静止的温血动物都可受到袭击，但是吸血蝙蝠很少去咬狗，因为狗能听到较高频率的声音，能觉察到吸血蝙蝠的靠近。

       吸血蝠的鼻叶上还有可以感知温差的元件，对蝙蝠面部结构的组织学研究表明，热刺激很可能在中央鼻叶周围的三个凹陷中被感知到：薄薄的、无毛的、没有突起的皮肤下面有密集的神经连接。根据测算，吸血蝠能够探测到在16厘米的距离内温血动物的存在。这种对热辐射的感觉可能有助于这些蝙蝠定位或选择合适的叮咬部位。所有的蝙蝠都会产生名为TRPV1蛋白质来帮助它们检测热辐射，吸血蝠的这种蛋白质则有2种形式，TRPV1-S激活温度要低10°C，可以迅速找到猎物静脉或动脉的位置。

       吸血蝠的牙齿已高度特化，因为无需咀嚼，臼齿很小；颊齿在数量和大小上都减小，是蝙蝠中最特化的种类。上门齿特大，上犬齿成刀状，均有异常锐利的“刀口”。吸血蝠的利齿是如此尖锐，轻易便将猎物几毫米厚的皮肤割破一道浅浅的小口，由于受害者不感到疼痛，通常不会被惊醒，仍然保持安静状态。

       吸血蝠的舌头也是高度特化的，下面和两边都有沟槽，血流会沿着沟槽通过。但严格意义上说，吸血蝠不是在吸血而是在舔血，吸血蝠并不是将嘴巴紧紧贴在伤口上吸血的，它们会用灵活的舌头舔血，舌头的伸出与收缩的速度很快，频率可以达到每秒钟5次。随着舌头的快速进出，口腔中形成短暂真空，也有助于血液流入口腔。

    萨尔瓦多 1999 正在舔食血液的普通吸血蝠

       吸血蝠在咬开猎物的皮肤以及在舔取血液的时候，会将自己唾液中独特的抗凝血剂也输入到伤口上，这种抗凝血剂会导致猎物的静脉张开并且血液不会迅速凝结，所以吸血蝠可以在短时间内吸取大量的血液。这种抗凝血剂是一种糖蛋白，名为Draculin，可翻译为德古拉素，这个词正是来源于吸血鬼德古拉。德古拉素也具有一定的麻醉作用，所以动物不太容易会察觉自己被吸血。

       由于吸食流质的血液，食物比较容易消化，因此吸血蝠的食道短而细，并且有狭长的胃，可以在短时间内膨大而容纳大量的血液。吸血蝠的吸血量相当大，约为体重的50%至1.4倍，为了在吸血后能轻装飞回栖息地，既可减少能量消耗，也可减少危险，吸血蝠肾脏的机能极为强大，具有快速浓缩食物的能力。吸血蝠在开始摄食后不久便排尿，可以迅速排出所吸血液中的大部分水分；回到栖息地后，还会继续消化这些脱水的血液，直到形成粪块。

       最近几年开展的比较基因组学的研究则从基因的水平揭示了吸血蝠对吸血生活的生理适应。武汉大学赵华斌课题组对比了普通吸血蝠与的基因组后发现，吸血蝠味觉相关基因趋向于丢失，其中一个甜味受体基因缺失和两个苦味受体基因减少，这说明它们感受味觉和甜味的能力下降。2021年，一个国际团队在进一步将吸血蝠与25种蝙蝠进行了比较基因组学之后，发现了更多的与吸血的生理特征相关的基因。研究发现，有13个基因在普通吸血蝠基因组中消失或是失去功能：除了既往研究揭示的3个味觉受体相关基因，还有10个基因是首次发现的。

       具体而言，缺失的基因中，包括两个胰岛素分泌相关基因（FFAR1和SLC30A8）。血液中糖含量较低，吸血几乎蝠不需要胰岛素就可以控制身体血糖，从而可以从血液中摄取更多的葡萄糖。同时，吸血蝠PPP1R3E的缺失也削弱了糖原代谢的能力。

       吸血蝠也缺失了参与胃酸分泌的CTSE基因。胃酸有助于分解固体食物，当吸血蝙蝠的胃进化到主要储存和吸收血液的时候，这种基因的存在并非是必要的。

       吸血蝠也缺乏了参与抑制胰蛋白酶的基因CTRL。胰蛋白酶是一种参与蛋白质消化和吸收的酶，高水平的胰蛋白酶活动可以帮助消化含大量蛋白质（93%）的血液。由于哺乳动物的血液热量低却但富含卟啉铁，而吸血蝠每次进食时必须摄入大量的血液，这样做可能会摄入远超正常水平的铁元素。肠道中基因 REP15 的缺失可能也会促进铁的排泄，防止蝙蝠吸血时金属中毒。REP15一般在胃肠道细胞中激活，失去这个基因可能会增加细胞表面铁离子通道的数量，使得更多铁离子进入到胃肠道细胞中。吸血蝠内肠壁的细胞寿命很短，并且不断地释放到肠道中。这些大量积累铁的胃肠道上皮细胞很快脱落，也可以帮助避免金属中毒。

       吸血蝠基因组中PDE6H基因的缺失，则意味着吸血蝠和它在吸血蝠科的其它几个亲戚可能都是大眼睛的色盲。PDE6H相关分子对眼中视锥细胞的功能至关重要。在人类中，这种基因的缺失会导致完全色盲；在老鼠和其它蝙蝠中，有另的基因可以弥补这种缺失，但吸血蝠则缺乏类似的补偿基因。因为这些吸血蝠科的物种只在漆黑的夜晚出没，他们甚至会避开月光，只需要基本的光感但并不需要色觉，颜色视觉所必需的基因可能也因此而被淘汰了。

       参与细菌免疫防御的基因RNASE7在吸血蝠中功能性缺失，这可能与吸血蝙蝠肠道菌群中含有大量的保护性细菌有关，保护性细菌有助于提高保护性细菌抵抗血源性细菌如螺旋体、巴尔通体的能力；血液中缺少维生素，吸血蝙蝠肠道菌群还担负有提供部分辅助因子和维生素的功能。

       吸血蝠CYP39A1 基因的失活，则与蝙蝠的记忆、学习和社会行为认知等能力有关。吸血蝙蝠的血液共享这项技能需要非常好的长期社会记忆。缺乏降解 24S-羟基胆固醇 (24S-hydroxycholesterol) 的基因CYP39A1，促进了代谢产物 24S-羟基胆固醇在动物大脑中的积累。对其他哺乳动物的研究已经表明，较高浓度的这种分子可以促进记忆、学习和社会行为。在大脑发育和功能中发挥各种作用。

       吸血蝙蝠的血液共享机制通常被认为是社会性动物适应性生存的一个典型例子。就单个个体而言，在自然界获取血液的几率是有限的，而吸血蝠的生命是靠血液维持的，体重与吸到的血液也有着密切的关系。若超过60小时没有血液食源，它便无法维持自身的体温，体重减少25%。通常，吸血蝠会疯狂捕食猎物，吸食它们的血液以维持自身的代谢，保证体内有充足的能量避免死亡。吸血蝠常常形成高度社会化的集群，偶尔会形成数千只动物组成的集群；在危急关头，吸饱了血液的吸血蝠会用嘴捐赠出自己获得的血液，与挨饿的成员分享，看起来像是湿吻一样。这其中表现出很多复杂的机制。吸血蝠似乎会追踪和记录是谁曾经帮助过它们；但喂养每只饥饿蝙蝠的总成本通常由几个捐赠者分摊，即使有母亲或成年女儿在场的蝙蝠，仍有大约一半的食物来自其他捐赠者；近15%的蝙蝠会沉迷于与认识不久的对方进行血液交换；共享血液的时候，除了相互喂血，它们还会相互梳理毛发。

       整体而言，吸血蝠特殊而复杂的行为背后也是有具体的分子机制作为基本的支撑的。吸血蝠对吸血及其它生物学、社会学活动的进化性适应，还有很多值得探讨的地方，比如对外源性病毒与其它蝙蝠的基因组整合机制的差异等等。在一只小小的蝙蝠身上，竟然能够找出来如此多独特的形态、结构、生理、行为等多层次的进化特征，难怪吸血蝠被视为最能体现生物进化理论的标志性物种之一。有消息说，吸血蝠科的另外两种吸血蝠，毛腿吸血蝠和白翅吸血蝠，相关比较基因组的研究也在进行之中，还有什么新奇的发现会呈现给我们呢？达尔文进化理论，带给人类对自然界的思考和发现，也将随着时间的脚步而继续前行。

主要参考文献：

冯江 揭秘夜空精灵-蝙蝠 中国农业出版社2021

Lu, Q., Jiao, H., Wang, Y., Norbu, N., & Zhao, H. (2021). Molecular evolution and deorphanization of bitter taste receptors in a vampire bat. Integrative zoology, 16(5), 659–669.

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