在地球生命进化史上，一个最大的谜团就是为什么动物没有在23亿年前氧含量达到尖峰之后就开始进化，相反这个进化历程却停滞了十亿年。具体来说，地球上的复杂细胞在21亿至16亿年前就开始出现了，但是只到8亿年前多细胞动物才开始爆发，这近10亿年时间没有找到太多的化石记录，进化似乎陷入停滞状态，古生物学家称之为“无聊十亿年”（boring billion）。

图1 无聊十亿年

在昨天的Science周刊中，一个研究团队通过分析古老岩石的地球化学示踪为解释这种长期停滞提供了新证据：在这段时间，大气氧含量比人们认为要低10到100倍，就是这种大气中的低氧状态抑制了动物的出现，这可能低于最早的那些动物对氧气的最小需求，因此推迟了它们的出现和多样化进程。氧气浓度的波动背后可能是地球生命进化中断十亿年的神秘故事。那么，这么浅显而且直接了当的故事，为什么早期没就有人发现呢？

以前根据深海沉积物岩芯氧化态分析发现，在无聊十亿年间氧浓度可能是目前大气的40%，虽然这个推断是需要做大量假设的，甚至有些假设可能是错误的，但这种认识仍然让人们忽略了地球早期大气氧含量对复杂生命演化的重要作用，甚至有意无意在回避大气或海洋中的氧是促进动物进化的重要因素，因为大家都认为那个时候的氧气浓度虽然降低，但也还是相对较高的。

要解决地球上真核生物出现后，到复杂的多细胞生物的出现之间的时滞这个生物进化中的难题，显然需要更精确了解远古地球大气的氧含量。地球大气中氧气浓度变化的故事看起来是很简单的。科学家们认为，地球诞生之后的第一个20亿年大气中是缺乏自由氧的，氧被束缚在岩石中。然后是大氧化事件——约23亿年前的时候，海洋中的蓝藻开始产生足够的氧气，积累在大气和海洋的表面。随后，无聊十亿年到来。氧气水平开始下降，这期间，由于诸如构造活动、风化作用和海洋中的细菌活动等的生物地球化学反馈，可能出现上涨和下跌。直到8亿年前氧气又开始上升，引发了生物进化在全球一度变冷后于5.42亿年前的寒武纪生物大爆发，才产生了纷繁复杂的动物世界。

那么，如何更精确了解远古地球大气的氧含量呢？铬的化学性质是对大气中的氧气高度敏感：在无氧环境中，金属铬被牢牢束缚在岩石中，只有三价铬(III)一种形式。但是只要有一丝氧气存在，足于氧化另一种金属锰，它就会与铬（III）发生反应，转化为另一个新的易风化的六价铬（VI）形式。雨水能冲刷铬（VI）进入海洋，之后锁定在沉积物中。有多少氧气存在，可以从两个铬同位素（53Cr和52Cr）的比值来确定。由于较重的同位素更容易被氧化和风化，因此如果这个比值较高，那么就说明在沉积物形成期有更多的氧气。也可以分析这些铁矿石中铬的同位素比值，然后与暴露于已知氧含量环境中的铁矿石进行比较，就可以得出环境氧含量的精确估计。Planavsky说，铁矿石打开了对遥远过去氧含量的窗口。

现在科学家认为氧气水平的波动可能阻碍了地球生物的进化，就是因为找到了这样新的证据。他们的研究表明，氧含量的增加比以前所理解的要复杂得多。研究人员对来自澳大利亚、加拿大、中国和美国的古铁矿石进行分析，发现在无聊十亿年间大气氧含量极低，小于现代大气的0.1%。澳大利亚新南威尔士大学的地球生物学家Malcolm Walter认为这是一个非常重要的发现，这说明大气中氧气水平对动物的进化是一个关键性的环境约束。

图2 远古铁矿石矿床揭示地球早期缺氧

有些学者还是质疑氧对动物出现的核心作用，他们认为其他的环境因素，如对酶功能非常重要的痕量金属也是必须的。其他还有人怀疑是否这个长期的消停是为了蓄积力量发展必要的遗传机制。因此，Walter也强调，遗传学变化对复杂生命进化和多样化也同样是至关重要的。进化的发动机也是在第二次氧化事件之后2.6亿年才启动的，在寒武纪生物大爆发中仅仅用了短短2千万年时间（在地质史上就是一眨眼的功夫）就产生了现代动物几乎所有的门。只有环境条件合适了，遗传学工具才能发挥作用，复杂的生命就能进化出来。

其实以前，地质学家们对此也有解释。他们认为，地球内部逐渐冷却，就像把一锅烧开的水关掉火慢变凉，随着地幔冷却，上面覆盖了薄薄的地壳，这层稳定的地表降低了地质变化，表面上看进化拖延了十亿年，直到地表足够冰凉后新的地质活动来推动下一个进化的齿轮。大约18亿年前，现代北美的核心、欧洲波罗的海与西伯利亚发生碰撞，形成了占据大部分地球陆地面积的罗迪尼亚超大陆（Rodinia），之后罗迪尼亚变得出奇稳定，那么究竟是什么因素造成了这种长期的稳定构造呢？在新生的热地球上，外层对板块构造的运行来说是非常柔软的，当上地幔冷却，足以让地壳在32到25亿年前在俯冲带相互滑动。然而，地幔仍然很热，软化了俯冲洋壳，将大陆地壳大面积拉回，就像今天这个样子。当地幔进一步冷却，7亿5千万年前现代俯冲作用开始，罗迪尼亚才被再次撕裂，结束了无聊十亿年。可见，大气、海洋和地壳是一个稳定而相互关联的系统，撕毁罗迪尼亚超大陆的现代板块构造也带来了其他变化，进化出复杂生命，也迎来了新的挑战。牛津大学的Martin Brasier说，这个稳定时期对真核细胞（具有含遗传物质的细胞核）的进化可能是至关重要的，无聊十亿年是一个砧座，可以用来锻造真核细胞。如果是这样的话，那么现代真核细胞就可以看做是罕见地质条件下的产物。

顺便说一下，目前正在热播的电影《超体》中，Norman教授给学生上课中涉及的几个数据和说法是错误的。我刚开始怀疑是汉语翻译的问题，最后核对了原版的字幕，发现原版就是错误的，下面逐一进行说明（括号中是我的注解）：如果生命大约于10亿年前出现（注：应该说多细胞生命在10亿年前出现），我们又等待了四十万年（注：应该是4亿年），第一个神经细胞才出现，这也就是我们所知晓的生命开始。大脑及其构成最初只有几毫克，这根本不可能有形成智慧的迹象，更多的只是一种反射。有一个神经元，你被赋予了生命；有两个神经元，你就能动起来了。而伴随着运动，有趣的事就开始了。动物在地球上存在的历史可追随到数百万年前（注：这个数字很不靠谱，单位应该是亿），可大多数物种只使用了它们脑容量的3-5%，直到人类作为动物链（原文是animal chain，注：没有这个说法，怀疑是指食物链）顶端的生物出现，我们才终于有了一个能够使用更多脑容量的物种，但只是用了其10%（注：先不论这种说法的来源如何，但至少流行了一个世纪了，其实可能是一个以讹传讹的说法）。

参考资料：
[1] Carolyn Gramling. Low oxygen stifled animals' emergence, study says. Science 31 October 2014: Vol. 346 no. 6209 p. 537
[2] Noah J. Planavsky et al. Low Mid-Proterozoic atmospheric oxygen levels and the delayed rise of animals. Science 31 October 2014: Vol. 346 no. 6209 pp. 635-638
[3] Jeff Hecht. Why did evolution stall during the 'boring billion'? 2014-05-01.New Scientist.
[4] Jane Qiu. Oxygen fluctuations stalled life on Earth. 14 July 2014 http://www.nature.com/news/oxygen-fluctuations-stalled-life-on-earth-1.15529