中央电视台许多公益广告做得挺好，是真正值得欣赏和品味的。我记得有一个“保护濒危动物刻不容缓”的公益广告，用一个背景时钟的走动显示物种的消失，最后打出字幕：“平均每个小时就有一个物种灭绝，下一个将是...”。这则广告很直观，告诉了大家地球上生物多样性下降趋势的认识。同样，生物多样性丧失一直被认为是全球生态系统持续衰退的重要标志，但这种衰退究竟有多少是群落中物种数量丧失的结果，又有多少是由于这些群落中物种组成发生变化而引起的呢？

要弄清这些问题，先看看生物多样性是如何测定的。一般来说，生物多样性可通过α、β多样性指数来反映。其中，α多样性主要关注一个相对均匀的局域生境中的物种数目，也可称为生境内的多样性；β多样性指数则指沿环境梯度变化，不同生境群落之间物种组成的相异性，β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性。另外，考察区域或大陆尺度的生物多样性，常用区域或大陆尺度中的物种数量来度量，并称为区域多样性（γ多样性）。

英国圣安德鲁斯大学的Dornelas及其合作者，综合分析了超过35000种哺乳动物、鸟类、鱼类、无脊椎动物，以及从海洋、淡水和陆地生态系统的植物，范围从两极到热带地区。数据包括100个物种组成的时间序列变化。多个时间序列数据集存在于个别生物群区和生物类群中。为了在每个时间系列中进行标准化抽样，他们根据原始数据计算了α和β多样性。结果表明，虽然在一些时间序列中α多样性损失是普遍存在的情况，但并没有系统一致性，因为有些区域物种入侵往往超过本地种的损失。例如，因气候变化向两极逐步扩大其分布范围的物种，可以导致α多样性保持不变，甚至还会增加，当然同时本地物种也可能正在灭绝。仔细分析还发现，在陆地植物群落和温带群落中α多样性都随时间增加，但是在全球尺度的时间系列上却是正在减少（主要是海鸟和海洋无脊椎动物）。在热带生物群落也下降了，但并不十分明显。尽管α多样性这个变量在不同地区和类群中有所变化，但是在100个数据系列中有41个α多样性随时间的负增长趋势难于抵消。

他们继续分析了地方群落中的物种组成随时间所发生的变化，群落似乎经历了其物种组成的颠覆性更替（turnover）（β多样性），导致全球的群落涌现出新的特征，有新的物种构成。数据显示，在跨区域、领地和分类群中，群落的物种组成随时间发生更替，每10年中群落的物种改变为10%。在生物群落中物种的快速更替是否意味着，我们可以寄希望于新群落的出现。虽然确定影响生物多样性变化的原因仍具不明，但有证据表明，大尺度驱动因子可能对区域的影响有很大差异。例如，温带群落的组成可受到气候变化的强烈影响，而热带群落受到其他人类活动不同程度的影响。这些群落组成的变化可能会影响生态系统的弹性或功能。生态系统管理方法必须预先考虑新群落的大量出现，以及它们对所依赖的生物群区（包括人类）的后果。α和β多样性多样性之间的关系需要进一步探索，特别是在新群落的形成和管理环境中。

图 珊瑚礁群落转化为本地物种多样性相似的新群落^[2]

作为生态系统中物种组成应对物种损失的变化，重要的是不仅要理解损失了什么，还有这些损失是如何影响新群落出现的。例如，在加勒比海具快速生长能力的分支珊瑚的减少，会造成碳酸盐的来源减少，并可能导致这些珊瑚礁在海平面继续上升的情况下也不能随之增生。物种入侵，如禽疟引入夏威夷，或者斑马贻贝引入北美溪流和湖泊，同样可以遗留下巨大的群落转变。

在经典生态学中，种群、群落和生态系统是最为核心的几个概念。其中，生物群落（community）定义为特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。简单地说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。但是，目前这个概念正在受到挑战。比如，群落中各物种之间的关系是短暂的还是永久的？其实这个问题在20世纪初刚提出来时就有很多的争议。例如，克莱门茨（Clements）认为，群落是相互依存的实体，是一个统一的整体，我们大多数生态学教科书似乎更倾向于用这个概念；但同时代的格里森（Gleason）认为，群落只是物种间暂时结合起来的群丛（association），在短期内共享同一种气候条件，因此他更乐意用群丛来代替群落。如今，群丛一词似乎更受到越来越多的气候变化生物学家们的青睐，因为比起群落，它表明的是物种之间的非永久关系，而且预计在未来气候变化的影响下，群落似乎注定将要分裂和重组。

Dornelas等(2014)的文章，虽然分析所用的数据量巨大，但这些数据对生态系统的覆盖范围仍然是不完整的，热带地区的数据较少。这些为数不多的热带数据主要关注陆生植物、珊瑚礁鱼和鸟类。可以猜测，如果热带数据包含大型哺乳动物和两栖动物群落，可能最后α多样性变化趋势会更加糟糕一些。目前人们对局地生物多样性变化共同作者系全球生物多样性丧失有什么贡献还了解甚少，但环境变化的异质性程度（Heterogeneous rate）、与气候变化有关的物种分布范围改变、以及生物群系的同质化作用（homogenization），可解释α多样性和β多样性的一些不同模式。

总之，这个研究结果告诉我们，地方和区域组合正在经历一个分类群的替换，而不是系统性的损失。过去40年的观测结果大多反映了这个事实，同时也突显了在生物多样性监测中值得担忧的“基线位移”（shifting baseline）问题（基线是指人类的开发活动影响生态系统之前的状况）。在发生基线位移中，物种组成的变化通常不会是相似的物种进行替代，而是会导致生态系统的全新发展。例如，受干扰珊瑚礁可被大型藻类为优势的组合（assemblages），或者不同的珊瑚物种所取代，这些新的组合与之前原始珊瑚礁相同的生态系统服务（如渔业、旅游和海岸保护）有许多不同了。显然，这篇论文的结果并没有否定以前的研究结果，仍然应该注意许多类群处于危险之中这个事实，或者说关键栖息地和生态系统正受到严重威胁。当然，从这篇论文也无法得出地球正在发生生物大灭绝的结论。文中所报道的群落组成变化可能受到许多因素的影响，包括正在进行的气候变化以及入侵物种和嗜血物种分布区的扩展。在这个新的时代，人类的影响被称为人类世，我们应该如何应对才能避免产生大灭绝警告的情形发生？文章要提醒的是，从α多样性来看这个值基本保持不变，带来了很大的迷惑性，但同时也说明曾经认为造成大灭绝的人类影响必须修正为从整个群落的响应方式来进行考虑，灭绝只是群落响应方式的一种情形。简单地说，灭绝只是群落响应人类影响方式中的一种。

参考资料：
[1] 赵斌等译，2014。气候变化生物学（Lee   Hannah (ed.) Climate Change Biology）。
[2] Novelty Trumps Loss in Global Biodiversity,  Science, 2014-04-18, 344, 266-267.
[3] Maria Dornelas et al.  Assemblage Time Series Reveal Biodiversity Change but Not Systematic Loss.  Science, 2014-04-18, 344, 296-299.