初涉生态学的人都有一个认识：与其他学科相比，生态学讨论的问题大多直接了当，似乎进入的门槛很低。其实，这并没有什么值得奇怪的，因为生态学的研究对象都生活在一个非常人为化的空间，大家都很容易接触到，而针对研究对象所采用的研究方法则更为司空见惯，大多生态学家都不需要什么特殊的设备来进行研究和实验。他们不需要电子显微镜，也不需要太空望远镜或钻井平台。所以，相对来说，生态学看起来真的很简单！然而，当你经过充分考虑准备进军生态学领域的时候，很快就会发现，原来生态学的研究同其他学科一样非常麻烦，甚至更加麻烦一下。在任何看似简单的生态学现象背后，隐藏着巨大的复杂性和变异性。即使是最严酷的沙漠或者表面上看毫无生机的荒野，同样是由数千种光合作用生产者、捕食者、被捕食者、寄生者和分解者组成的高度错综复杂的网络。博物学家E. O. Wilson曾经说过：“我们可以花一生的时间像麦哲伦环游地球一样来研究一棵树的树干”。遗憾的是，从研究一棵树获得的认识并非能轻易地指导对下一棵树的研究。由于历史条件、机遇、气候和地质条件以及越来越多人为因素的影响，意味着没有两个生态系统以同样的方式运行。

在生态学中发现广泛的模式和共性是非常有用的，可以让我们了解生态系统将如何应对气候变化，或能够预测引种或恢复一个物种的后果，使得保护更有效。但是我们很难找到一个放之四海而皆准的理论，其实，生态学中真的是鲜有普遍性理论的。但是，科学家们最感兴趣的事儿就是对混乱的世界强加上结构和秩序，这一点生态学家也没有什么例外。通过对生态系统的大量研究也产生了庞大的理论体系，由于许多缺乏普遍性，所以充斥着各种附带条件的条款、说明和例外。比如，对全球尺度和单物种尺度的模式其差异就非常明确，但中等尺度的内容，正如生物学家John Lawton在1999年无奈地称之为“一片混乱”。另外，科学家们还总是希望能用类似文化衫上那么简约的措辞来表达自然界的复杂模式，当然这一直是值得怀疑的，不过这正是它引人入胜的地方，本周的Nature亲切地称此为“优雅的混乱”。

在为数不多的生态学普适理论中，营养级联（trophic cascades）对生态系统的结构和动态所产生的影响是一个非常简约的内容：某一营养级多度的变化将改变食物网中多条食物链内其他营养级的多度。营养级联是在“捕食者—被捕食者”驱动下形成的。在某一营养级中，由于捕食者的捕食作用使被捕食者的种群密度下降，进而使后者的猎物脱离被取食的控制，这种类型的营养级联（下行作用）导致不同营养级间生物量的交替变化。例如在草原中，如果仅有草存在，它们将不断生长，直到其生物量受到营养的限制；当两个营养级（植物和草食动物）存在时，植物将被草食动物大量消耗，植物生物量处于较低水平；而当有三个营养级存在时，肉食动物能有效地降低草食动物的生物量，从而减轻了它们对植物的取食压力，进而使植物生物量能够维持在较高水平上。简言之，在营养级联中，当营养级的数量为偶数（如2，4等）时，植物的生物量常常会比较低；而如果营养级的数量为奇数时，则可以有效地降低草食动物的生物量，释放出植物，产生一个“绿色”的世界（图1）。这是多么精巧而简约的一个生态学理论呀！

图1 在营养级联现象中，食物链长度对初级生产者生物量的影响。植物生物量在营养级数目为奇数（1，3，5等）时是丰富的，因为此时草食动物的生物量较低，植物生物量在营养级数目为偶数（2，4，6等）时会减少，因为此时草食动物的生物量较高。（图片来自李博、赵斌、彭容豪等译《陆地生态系统生态学原理》第一版）

看到这里，知识丰富的你可能马上就会想到美国黄石公园有关引狼的传说。人们总是不太喜欢狼的，因此在有人占领的区域，总是想法设法地将狼赶尽杀绝，这样的故事在1926年的黄石公园也上演过，但是不久之后 ，公园管理者们就不得不开始捕杀数以万计的鹿，因其种群过度膨胀，成为造成园区内草场退化和植被损失的罪魁祸首，导致在一个旨在保护大自然的公园里出现反自然现象的尴尬局面。1990年，接受公众意见和生态学认识发生变化，开始恢复这个种群。1995年，14匹来自加拿大阿尔伯塔省的狼被引入公园；1996年，又从加拿大不列颠哥伦比亚省引入17匹；到2009年，这里14个狼群中有接近100匹狼了（目前这个数字已经下降到10个狼群83匹狼）。通过食物链的级联反应，被啃食了数十年已经面临灭亡的白杨和柳树爆发出勃勃生机并开始繁荣起来。据说当年，初来乍到的狼群发出嚎叫时，园区内的鹿类对此无动于衷，还拿它们当豺狗看待，这可是大错特错！时至今日，黄石公园里的鹿只剩下15年前的一半。

正好，我们可以借用这个案例来看看营养级联这个概念和理论是如何产生和变化的。在早期的生态学中，捕食者的作用并没有得到如此多的重视，相反，生态学家们认为植物是生态系统的主导力量，来自初级生产者的光合作用决定了一个区域可提供多少能量，也就决定何种生物能在那里生存，那时上行（Bottom-up ）控制曾风靡一时。1963年，华盛顿大学的生态学家Robert Paine在他海岸研究站的一些样地清除捕食者进行研究，就出现了对下行（ top-down）营养级联的兴趣。他在潮间带岩石中撬开那些掠夺性海星并投掷到更深的水域。没有控制贻贝数量的海星，最终贻贝地毯式地铺满了整个样地，一个人工简单改造的新生态系统诞生了。在这个实验之后，又有许多研究者针对其他的水生生物进行了研究，获得一个共同的认识是下行营养级联只是发生在河流、湖泊和海洋中。1992年，加州大学戴维斯分校的Donald Strong发表了一篇颇具影响力的雄文，文中问道：“营养级联都是湿的吗？”似乎为了寻找这个答案，许多生态学家竞相在陆地上寻找相似的食肉动物，而且很快就找到了。2000年，一篇综述统计了41个有关营养级联的陆地营养研究，其中大部分研究表明，捕食作用对一个区域的食草动物数量有明显的影响，或者对植物的伤害、生物质或繁殖产量有影响。这些研究都是在包括小型捕食者（鸟、蜥蜴、蜘蛛和蚂蚁）的小样样地进行的。John Terborgh和William Ripple将研究陆地营养级联的工作搬到更大的尺度上。2001年Terborgh报道，委内瑞拉的大坝建成后，生态系统发生了剧烈变化，筑坝产生的淹水产生了许多小的岛屿，这些岛屿不再能支持美洲虎和角雕这样的大型食肉动物，被捕食者的种群密度（啮齿类动物、猴子、美洲蜥蜴和切叶蚁）开始繁荣，是大陆地的10~100倍，而同时幼苗和小树被摧毁了。同年，Ripple也发表了一个重要的论文，就是我们上述有关黄石国家公园的野狼的故事，这后来成为“陆地食肉动物构建生态系统”理论的重要案例。在没有狼的年代，生态学家们越来越担心公园白杨(Populus tremuloides)的命运。由于落基山麋鹿(Cervus elaphus)的大量啃食，导致白杨根本就达不到一个成人的身高，种群也无法得到补充。20世纪初，白杨覆盖鹿群出没的黄石公园北部冬季牧场4%至6%的范围，到上世纪末，只占1%。当Ripple及其合作者们检查白杨生长对狼的漫游行为影响时，他们发现河边地带的白杨长得最高，而那里也正是狼群经常光顾的地方，这种模式暗示着一种间接的行为级联：并非通过减少鹿的种群来限制它们的啃食，狼显然使鹿害怕，不敢去啃食河谷周围的白杨，因为那里逃生路线受到限制。2007年，Ripple和Robert Beschta的工作似乎加强了行为级联的假说。他们发现，生长在有倒木的河边的新生白杨（对鹿来说是一个潜在的旅行危险），比远离河边的新生白杨或没有倒木位置的白杨要高。在柳树的研究中也发现了类似的间接影响证据。2004年，Ripple和Beschta发现灌木回归到狭窄的河谷地区，研究人员认为，那个地方鹿遭受狼攻击的可能性是最大的。

这个故事如此惬意又是如此容易让人理解，一直广泛传颂着，并成为人类利用生态学理论保护自然的经典。在电视和科学期刊上，食肉动物如何影响生态系统的故事充分占领了人的想象力。北美的狼、非洲的狮子、澳洲的野狗，这些顶级捕食者一直被认为可严格地控制其他动物的种群数量和行为，并通过营养级联影响整个食物链，直到植被。这个故事在一定程度上很受欢迎，因为它支持了我们应该保护大型食肉动物这整个生态系统的“关键种”（keystone species）。它还为生态学理论中创造强健的规则提供了希望，该领域的研究人员期望据此有更多的预测能力。但是自然界的复杂性并不是我们想象的那么简单，完整的故事可能比这个要复杂得多！近些年来的一些研究，对有关狼和野狗这些顶级捕食者规则所引发的故事提出了质疑。他们的研究表明，狼本身其实并不能控制这个生态系统，其它因素，例如海狸筑成的水坝和灰熊的存在、天气、人类的狩猎，甚至是气候变化，也影响到鹿的种群以及树木和灌木的生长。因此一些科学家认为，这一领域对顶级捕食者主干理论的迷恋并不是源于它们的相对重要性，而是社会对这些危险而脆弱的物种兴趣更大。耶鲁大学生态学家Oswald Schmitz说“捕食者是很重要，但它们不是灵丹妙药！”

第一次对狼的效应进行挑剔的重大研究出现在2010年。当研究人员对黄石公园的树钻孔分析其生长模式时，他们突然发现白杨的种群补充并没有结束，一些树在1960年已经达到成年树木的大小，那是在狼消失后很长一段时间了；有些林分则早在1892年就停止增长到成年了，而那个时候狼还在。白杨是几十年来逐渐消失的，因为鹿的种群增长缓慢，这表明主要影响植被的是鹿种群数量的大小，而不是鹿对狼的行为反应。虽然狼影响鹿的数量，但许多其他因素也同样起作用：越来越多的灰熊杀死鹿，干旱耗尽鹿的种群，人类会在冬季捕猎进入公园的鹿。当Kauffman及其同事探讨生长白杨的地区受狼攻击的风险是高还是低时，他们得到的结果与Ripple不同。他们不是像Ripple那样分析每个林分中5棵最高的白杨，而是统计平均树高，并用鹿被杀的位置制图来确定狼攻击的风险。通过这些测量，他们并没有发现植被在高和低风险区有什么不同。

无独有偶，众所周知的狼与柳之间的关系也出现了问题。Marshall和两位同事研究了对柳树灌木的控制，通过检查十年开放样区和限鹿进入样区柳树的生长情况。她的团队发现，柳并没有在所有被保护区域蓬勃发展，唯一生长超过2米以上的植物（超过鹿啃食的范围）是那些模拟海狸水坝抬高水位的区域。Marshall的研究表明，如果海狸有一个帮助柳蓬勃发展的重要角色，灌木将面临一个艰难的未来，因为公园的海狸种群已经有所下降。研究人员推测，1920年代消灭狼，让鹿啃食了太多的柳，给海狸所剩无几，造成了海狸不可逆转的种群衰退。总之，这样的研究已经充分证明了营养级联故事的简单版本是错误的。生态系统中狼、鹿和植被与其他数百种因子共同存在，其中许多因子似乎是更重要的。

对于这个问题，生态学中的争论如此强烈，但在安静的时候，不同学派都倾向于用同样的言辞来谈论大生态系统的巨大复杂性和介于二者之间真理的可能性。比如，虽然Ripple强调顶级食肉动物的作用，但他认为这不是故事的最终结局。他认为上行效应和下行效应需要结合起来，协调运行，它们都在那块给定的地盘运行着，其挑战将是发现是什么决定了它们的相互作用和相对影响。Schmitz对于如何做到这一点有一些想法，他自己对无脊椎动物小尺度的工作是深信不疑的，上行和下行理论充分说明了生态系统的故事。他开始关注中间那些角色，如鹿、海狸和食草蚱蜢。他说这些食草动物整合了来自顶部（如捕食压力）和底部（如植物的营养品质）的影响。不是简单的上行或下行控制，营养级联应该是从中间出发的，我们需要发展的就是知道这些中间的家伙是如何运行，以提高我们的预测能力。

更多的生态学家认为应该注意非预测性的一面。通过观察生态系统是如何进化的，通过操纵实验环境，来梳理复杂系统中将要发生什么，这只是尽可能多地用科学方式来创造公式，研究生态系统是如何工作的。毕竟，在生态学中范式转换是罕见的。将相互抵触的概念结合起来往往能解决一些争议，而不是将另一个完全消灭。对比生态系统中由肉食动物驱动的下行效应和植物的营养供应产生的上行效应。研究是慢慢朝向一个集成的理论，预测顶部何时产生控制以及底部何时将起作用，这已经花费了大量的时间，现在是应该考虑中间食草动物情况的时候了。

另外，复杂的生态系统比简单的系统有更多还是更少的稳定性并没有达到共识，最终的意见是视情况而定。其实，有用的实际预测不需要源于什么普遍规律，相反它们可能会从一个生态系统独特运行的深入了解中获得，也就是说知识来源于观察和分析。获得全面的理论是令人兴奋，但如果生态学家想进行有用的保护工作，可能花更多的时间，带上自己的装备静静地去观察这个生态系统，并记录下一切东西更靠谱。

生态学规则并不是促进保护和阻止灭绝的唯一原因。有时，我们争论说我们保护某特定物种是因为生态学提供了科学依据，但在其他时候我们又争论说，因为现在是一个很好的机会让我们抓住和解释为什么这一物种是重要的。这两种说法难道不是相互矛盾的吗？生态复杂性，可能看起来像一个具有细微差别的费解丛林，但也是我们研究的许多快乐之源。如果生态系统只是简单的谜题，都以同样的方式运行，那么也就是失去了其神秘色彩、让人称奇之处和她们的美。大量的保护工作旨在保护让生态系统变得如此难于理解的复杂性和可变性，事实上这也就是保护。

参考资料
Nature 507, 139–140 (13 March 2014) doi:10.1038/507139b
Nature 507, 158–160 (13 March 2014) doi:10.1038/507158a

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