人类是指南方古猿、能人、直立人和智人四个阶段中出现的化石和现生人种。人类特点有：特别大的头颅容量、直立行走、形成家庭、咀嚼肌退缩、牙齿逐渐减小、上下颌逐渐变小、手灵活、产道变阔、女性乳房明显等。由于南方古猿等种类的解剖学特点与现生黑猩猩非常接近，也有学者认为应将黑猩猩也归为人类。研究人类起源的主要证据来自于化石研究。比较解剖学者通过研究各种古猿化石和人类化石,测定他们的相对年代和绝对年代,从而确定人类化石的距今年代。目前学术界一般认为,古猿转变为人类始祖的时间约为500万年前。现代人属于晚期智人种，逐渐适应了不同纬度的巨大气候差异，足迹遍及除南极以外的所有陆地和岛屿。下面就人类的的四个进化阶段做进一步的介绍

一 南方古猿

南方古猿是目前被确认的最早的人类（如图3.40）。生活在距今100万年到420多万年前之间（Freeman and Herron, 2001）。目前比较确定的南方古猿有纤细型南方古猿和粗壮型南方古猿两个类型的共七个种类。纤细型南方古猿身高在1.2米左右，颅骨比较光滑，没有矢状突起，眉弓明显突出，面骨比较小，可能是杂食性的，包括南方古猿湖畔种、南方古猿阿法种、南方古猿非洲种和南方古猿惊奇种的四个种类。粗壮型南方古猿身体约1.5米，颅骨有明显的矢状脊，面骨相对较大，可能是素食性的，包括南方古猿埃塞俄比亚种、南方古猿粗壮种和南方古猿鲍氏种三个种类。一般认为，粗壮型则在距今大约100万年前灭绝了，而纤细型进一步演化成了能人。虽然他们被称为猿，但实际上已经能直立行走了，属于人类成员。

‘汤恩小孩’是目前已知最早的南方古猿之一(Jurmain et al., 1984)。1924年达特在南非开普省的汤恩采石场发现一个古代灵长类5-6岁的幼儿化石，这个标本的年龄应该是250万年。他的头骨很像猿，但又有不少人的特点；脑容量虽小，但比黑猩猩的大；从头骨底部枕骨大孔的位置判断，已能直立行走。于是，他在1925年发表了一篇文章，提出汤恩小孩是位于猿与人之间的类型，并定名为南方古猿非洲种。这在当时的人类学界引起了激烈的争论，因为那时的大多数人类学家都认为发达大脑才是人的标志。随后，在南非以及非洲的其他地区，人类学家又发现数以百计的猿人化石。经多方面的研究，直到20世纪60年代以后，人类学界才逐渐一致肯定南方古猿是人类进化系统上最初阶段的化石。

二  能人

能人即能够制造工具的人（如图3.41）。生活于200万-150万年前(Relethford, 2000)。与南方古猿相比，能人的脑容量较大、后牙尺寸较小、精确抓握能力较高。例如南方古猿的平均脑容量为469毫升，能人的脑容量为610毫升。能人脑形态以及上面的沟回与现代人相似，颅骨和趾骨更接近现代人，牙齿尺寸介于大多数南方古猿和现代人之间，平均体重约为37.1公斤。

1959年起，人类学家利基等在东非坦桑尼亚的奥杜韦峡谷和肯尼亚的特卡纳湖畔寻找标本，发现一个距今约175万年前 12-13岁的男孩标本，脑容量约为590-710毫升。随后又发现一个15-16岁女性标本，脑容量约500毫升，距今约166万年前。推测最早的能人生活于190万年前。与能人化石一起发现的还有一些石器，包括可以割破兽皮的石片，带刃的砍砸器和可以敲碎骨骼的石锤等屠宰工具(Leakey et al., 1964)。能人具有比南方古猿明显扩大的脑容量,并能制作石器,以后逐渐演化成直立人。然而能人是通过狩猎的方法，还是通过寻找尸体来获得肉食呢？能人脑的扩增与制造石器之间存在什么关系？这些问题都需要进一步研究。

1972年利基在肯尼亚发现鲁道夫人化石，化石个体生活于180万年前，脑容量为775毫升明显大于其他能人(Relethford, 2000)。对颅内膜研究表明其大脑前叶结构不同于早期人科成员，与现代人的相似。随着新化石材料不断发现，有些人类学家感到很难将那些具有更大脑容量以及有明显面部牙齿区别的化石归为能人，而建议命名为新种，即从能人中分化出鲁道夫人。鲁道夫人虽然也存在很多较原始的颅骨和牙齿特征，但是有较发达的大脑前叶。目前关于是否将鲁道夫人独立开来还存在着争论。

三  直立人

直立人又称直立猿人，生活于约为170万年前到20余万年前（如图3.42）。1891年在印度尼西亚的爪哇岛首次发现直立人化石，当时曾被认为是类人猿。直到20世纪20年代,在北京周口店陆续发现北京猿人化石和石器,才确立了直立人在人类演化史上的地位。直立人平均脑容量为900毫升，晚期直立人脑容量达到1200毫升，婴儿出生时脑容量是成年人的1/3，这些特点与现代人相似。据此推测直立人婴儿出生后无自主能力，形成了与现代人相似的母婴关系(Freeman and Herron, 2001)。直立人使用和制造工具的能力进一步加强，例如北京猿人已经具有控制火的能力。

就化石分布来看，直立人走出了非洲，在非洲、亚洲和欧洲等地都发现了标本。亚洲目前发现的直立人化石主要集中在我国、印度尼西亚和印度，例如我国的元谋猿人、蓝田猿人、北京猿人、和县猿人、汤山猿人、郧县猿人、南召猿人、郧西猿人、建始猿人、洛南猿人、淅川猿人和印度尼西亚的爪哇猿人、印度的那马达猿人等。从非洲向欧亚大陆迅速迁移和扩张过程中，直立人经历了生存环境的变化，进而可能导致体质特征和行为模式方面的明显变化。

四  早期智人

早期智人又叫古人，可能最早出现在距今25万-20万年前（如图3.43）。传统观点认为早期智人是由直立人进化的，但是近年来很多学者认为直立人和智人生存年代重合，两者可能是并行演化的。早期智人化石出现于亚洲、欧洲和非洲，他们的脑容量和四肢形态与现代人相似，但是颅骨形态较原始，有明显地颅骨特征，牙齿明显大于现代人(Relethford, 2000)。

现在已发现的化石材料有非洲赞比亚的布罗肯山人（距今约30万年前，脑容量约1280毫升）、埃塞俄比亚的博多人（距今约30-20万年前，脑容量约1230毫升）、我国山西省丁村人(距今约10万年前)和许家窑人（距今约10万年前）、广东省马坝人（距今约14万年前）、陕西省大荔人（距今约23-18万年前，脑容量约1120毫升）、辽宁省金牛山人（距今约23万年前，脑容量约1390毫升）和欧洲的尼安特人（距今约13.5-3.4万年前，平均脑容量约1500毫升）。早期智人使用和制造工具的能力进一步提高，例如我国丁村人会制造手镐、手斧和薄刃斧等重型石器。尼安特德人是最早埋葬同类死者的人类成员，表明他们已经具有超自然的信仰。

五  晚期智人

晚期智人包括现代人的直系祖先和现代人（如图3.44）。在距今约10万年前由晚期智人进化形成。这一物种进化相当成功，逐渐适应了不同纬度的巨大气候差异，足迹遍及除南极以外的所有陆地和岛屿。解剖学现代人是指1万年以前的现代人，体质特征与现代人基本一致，脑容量为1300-1400毫升左右，具有很高的创造力和艺术美感(Relethford, 2000)。1987年对女性线粒体DNA研究表明，现代人祖先起源于距今20万年前的非洲，并在13万年前开始向亚洲和欧洲扩张并取代了当地的古老人类。20万年前现代人的世界人口约为1万，而如今已超过60亿。

晚期智人的身体特征和脑容量等特征都与现代人比较一致，例如欧洲的克罗马农人生活在3.2-3万年前，脑容量1600毫升左右，南非边界洞人生活在10万年前左右，脑容量为1450-1507毫升；埃塞俄比亚的长者智人生活在16-15.4万年前，脑容量1450毫升，中国山顶洞人生活在3.4-2.7万年前，脑容量为1300-1500毫升，四川资阳人生活在3万年前，广西柳江人生活在6.7万年前。据美国国家科学院学报报道，2009年刘武等研究人员在广西木榄山智人洞发现了最新的晚期智人化石，距今约11万年前。此外，在中南美洲和澳大利亚也发现了晚期智人化石。晚期智人出现了原始农业。精致的石制品、精巧的狩猎工具和洞穴壁画等艺术品等。虽然我们还无法确定埃塞俄比亚的地猿、肯尼亚的千禧人和平面人、中非撒海尔人的分类地位，但是越来越多的材料说明人类是进化的产物正如达尔文指出的，‘人类与今天的大猩猩和黑猩猩有着紧密关系…了解这些类人猿有助于了解我们的起源’（《物种起源》，达尔文，1859）。

《灵长类的社会进化》节选，张鹏和渡边邦夫著