Buscot（1993）通过两种培养基培养观察单孢菌株和多孢菌株的菌核形成状态，发现在不同的培养基上，单孢菌株和多孢菌株形成菌核的能力和菌核的形态差异很大。首次区分报道了两类菌核：EES（early, encrusting sclerotia）和LIS（late, isolated sclerotia）菌核，“早期簇生菌核”和“晚期孤立菌核”。第一种菌核在菌丝达到培养基边缘两天后大量地均匀的发生，此类菌核直径不超过0.2~0.5mm，菌核单独生长，但常常趋于凝集成圆形的壳状，并很快形成色素，因此将此类菌核定义为“早期的，包壳状菌核”（注：中文中大家常翻译为“簇集菌核（EES）”）。

第二类菌核出现在接种后12天的时候，不管培养皿大小是否一致。他们仍旧是独立的，可以在培养皿的任何位置出现，而数量是有限的（每个培养皿7~8个），因此他们被定义为“后期的，独立菌核（LIS）”。在此类菌核直径达到5~8mm的时候，菌核中间部分已经产生色素变色，而菌核的边缘仍旧在生长。LIS的发生需要培养温度大于20摄氏度，而EES的还可以在10摄氏度的条件下形成。对比起来，LIS是唯一一种可以在低温刺激甚至是超低温处理后仍旧能萌发一种菌核结构。

在温度需求方面，EES的形成可以10度的条件下发生，而LIS仅能在大于20摄氏度条件下形成。

多孢菌株在A培养基上能形成两类菌核，EES菌核和LIS菌核，两类菌核的形态特征和生理学特征差异明显。单孢菌株（群体大小95）中在A培养基上都不能形成EES菌核，仅有8个菌株能形成LIS菌核，且LIS菌核的形成还是在培养6周之后的事情。

   多孢菌株在B培养基上形态差异很大，形成2~6个孤立的扇形区域，在扇形区域内形成一种或两种不同的菌核，且在扇形区域内形成的菌核是不同步的，EES菌核也不像在A培养基那样，当菌丝达到培养皿边缘的时候形成，绕着培养皿边缘靠内侧一点的位置形成，而在扇形区域内，各种区域都可能形成EES菌核。单孢菌株在B培养基上不能形成扇形区域，可以形成两种类型的菌核，但菌核形成时间对比多孢菌株的培养而言有所延迟，EES菌核产生在接种培养3周之内，然而LIS菌核则在3周之后，并且能持续几个月。另外，大量的EES菌核数量下降，且也不是在平皿的边缘形成。有大约一半数量的菌株形成EES菌核，然而，几乎所有的菌株都能形成至少一个LIS菌核。对于扇形区域的形成，因为单孢菌株不能形成扇形区域，故作者推测这可能是由于基因型分离所致（基因型丢失？）。

   作者对另外报道一种子囊果下面的“地下的紧密菌丝物组织结构”，这种组织物结构通过菌丝与子囊果相连。作者通过对mycosporins的类型和含量进行分析，发现LIS菌核和这种地下菌丝组织物结构比较相似，另外在温度需求，耐低温刺激方面也比较相像。而低温下形成EES和幼小的子囊果在mycosporins的类型和含量上比较相像。这是否说明，LIS和子囊果下面的菌丝组织物是实验室条件下和野生条件下的两种不同“菌核”表型？是否说明这都是后期子囊果形成的营养储存体、休眠体？