1862 年，在《物种起源》发表3 年后，达尔文出版了他的第二部专著《兰花的受精》。达尔文研究兰花的目的，是要通过兰花花结构与传粉昆虫之间的精巧配合，证明自然选择是生物进化的动力，为自然选择学说提供更加丰富的证据。达尔文在其书中曾经感叹“没有哪种植物像兰花一样，花是如此地奇特，花与昆虫之间的关系是如此地让人迷恋。”

那么，为何兰花的形状、大小、颜色或者香味是如此千奇百怪呢？“花为悦己者容”！其目的只有一个：吸引昆虫前来访问，从而帮助兰花传粉。在自然选择的作用下，兰花与传粉者一起协同进化，从而产生了现在我们所看到的奇特多样的兰花世界及精巧的兰花与传粉昆虫的关系。

兰花与传粉昆虫的精巧配合

兰花是由近似百合科植物的祖先进化而来的，与百合科植物相比，兰花至少有4个方面重要的变化，使之更适于昆虫的传粉。一是唇瓣的特化及扭转：绝大多数兰花有一个花瓣特化成唇瓣，而且会有个180⁰的旋转，使之成为吸引传粉昆虫并立足的平台。二是花粉块的形成及运动：大多数兰花的花粉不再是粉状或团状，而是聚集成花粉块。这样昆虫在传粉时将会把花粉块全部带走，提高了传粉效率。而且，当花粉块被昆虫带出以后，由于花粉块能自动调整方向，使得昆虫进入下一朵花时，花粉块恰好接触到粘性柱头上。大多数兰花正是依靠这种精妙的机制完成异花受粉。三是合蕊柱的形成：在兰花中，雌雄蕊器官结合形成合蕊柱，使得雌雄蕊在空间上分离，从而促进了异交授粉的进行。四是蕊喙的存在：蕊喙是兰花特有器官，通常似舌状，是一层粘性物质，在昆虫传粉时粘着于昆虫身上，起着带走兰科植物花粉块的重要作用。

在一般情况下，当昆虫进入兰花中时首先触碰蕊喙，粘盘因而脱离蕊喙并粘贴于昆虫的身体上，当昆虫退出花朵时拖出整个花粉块。当花粉块暴露于空气中以后，由于花粉团柄或粘盘柄的弯曲或其它形式的运动，会自动调整方向。当昆虫进入下一朵花时，花粉团正好接触到柱头（腔），完成异花受粉。这是一般的传粉机制，实际上，兰花的传粉机制多种多样，也构成了兰花研究最有趣和最令人着迷的重要方面。

除了自交受粉和由鸟类传粉的类群外，绝大多数兰花都是由昆虫传粉的。蜂、蝇、蛾、蝶、甲虫甚至蚂蚁都可成为兰花的传粉者。与其他植物一样，多数兰花为传粉昆虫提供报酬，如花蜜、花粉、脂类等。但兰花特有的一种传粉谋略却是其他植物所没有，即“欺骗”。“欺骗”即意味着植物能诱使传粉者访花，但却不提供任何食物报酬。做为植物界中最高等的类群，约有1/3 的兰花种类是靠欺骗为生的。

食源性欺骗

食源性欺骗，顾名思义，是指兰花通过各种假的视觉信号（假花粉、假蜜腺）和无花蜜的结构（比如距）来吸引觅食者来访从而实现其传粉、繁殖目的。食源性欺骗又分为两种，一种是兰花通过自身的花展示来吸引传粉者，利用传粉昆虫的天生觅食行为实现其传粉目的。另一种是兰花通过形态或颜色模拟同域、同期开花、有回报植物的花来吸引昆虫传粉，即拟态。

兰科植物中通过非拟态吸引传粉者的无回报种类很多。比如生长在高山中的少花虾脊兰，就靠着自身金黄的花色、唇瓣上红色的假蜜腺以及花距吸引各种熊蜂前来访问，当这些正在寻找新食源植物的熊蜂落到唇瓣上后，经不住唇瓣上假蜜腺的诱惑，并误以为花距中有花蜜的存在，于是欣欣然地钻入唇瓣中，用其喙探寻其向往的花蜜，结果一无所获，恼怒地退出时，就碰到了兰花的雄蕊，带走了花粉块。当这些没有经验的熊蜂再一次看到这种兰花时，仍以为兰花中有它们需要的东西，于是再次被骗，其身上携带的花粉块就授到了后一朵虾脊兰的柱头上，充当了兰花的传粉者。当然，它同时也带走了后一朵虾脊兰的花粉块，而兰花则静静地等待这些熊蜂一而再再而三的被骗。当被骗的熊蜂终于清醒过来时，恐怕少花虾脊兰已经成功授粉，正在享受孕育后代的乐趣了。

说到拟态，人们往往认为这是动物的专利，竹节虫、枯叶蝶、变色龙惟妙惟肖的模拟本领令人叹为观止。然而，植物中同样不乏拟态高手。但动植物拟态的目的不同，动物的拟态是为了保护自己，而植物是为了吸引昆虫访问。不同种类的花彼此相似并不一定都是拟态，判定两个或多个物种是否发生了拟态现象必须满足一定的条件，如同域分布、花期重叠、传粉者相同等，更重要的是这种相似必需能够提高欺骗性植物的繁殖成功率。比如生长在南非的一种兰花Disa pulchra有粉红色的花，没有花蜜，它总是与一种有花蜜的鸢尾科植物生长在一起，而且二者花都为粉红色，花序高度相仿，花形相似，在野外也经常被人们误以为是同种植物。因此，它们共同的传粉者(一种虻)错把无花蜜的兰花当成是有花蜜的鸢尾而去采集，兰花因此而授粉。

性欺骗

性欺骗传粉是兰花中特有的现象，是指兰花通过花形态来模拟雄性传粉者的雌性配偶的形态，或者通过散发特殊的气味吸引寻找配偶的雄蜂来访，在与唇瓣进行拟交配行为的过程中实现传粉。性欺骗传粉现象在眉兰属植物中最为人们所熟知。每当春回大地之时，眉兰便悄悄地绽开朵朵小巧的花朵，静静地等待着传粉媒人的光顾。眉兰的花朵十分奇特，三枚椭圆形的萼片呈三角状展开，两枚侧花瓣呈耳状夹在萼片之间，圆乎乎、毛茸茸的唇瓣上布满花纹，看上去犹如一只穿着五彩斑衣的大肚子雌性蜂伸翅飞翔。而它的传粉者恰恰是一种雄性蜂，这些雄蜂误将一朵朵盛开的眉兰认为是一只只美丽的雌蜂，于是急勿勿飞去抱住大肚子(唇瓣)，结果自然是求婚不成，美梦落空。但对眉兰来说，这些性急的雄蜂在飞走时却会碰触到蕊柱上的花粉块，充当了自己的传粉媒人。后来进一步的研究表明，雄蜂被眉兰所欺骗除了逼真的模拟雌蜂外，更因为眉兰还能释放出一种特殊的求爱信号—性信息素，刺激着更多的雄蜂前来中计。

巢穴欺骗

为了引诱传粉者造访花朵，某些兰花还能模拟传粉者的巢穴，即巢穴式欺骗。西藏杓兰是一种生长于高山之中的拖鞋兰，它最大的特征是有一个大大的、特化成囊状的唇瓣。西藏杓兰晚春开花，花低垂、暗紫色，背萼片遮盖着唇瓣的入口，形成了一个以假乱真的巢穴。熊蜂蜂王与工蜂都是西藏杓兰的访问昆虫。我们知道在一个熊蜂群体中，工蜂的数量要远远大于蜂王，但观察发现蜂王访问西藏杓兰的频率却明显比工蜂要高。这是由于蜂王早于工蜂出外活动，当蜂王冬眠之后出来活动时，它必须首先为自己和家人找到一个家，比如地面上的小洞或者灌木丛中的小孔等。因此，蜂王进入西藏杓兰的唇瓣中就好似进入一个有洞的巢穴一样。当蜂王发现西藏杓兰的唇瓣不是一个理想的巢穴而从出口爬出来时，就充当了杓兰的传粉者。而当工蜂成熟时，它的蜂王母亲已经确定了巢穴，工蜂不再需要寻找合适的巢穴，而只需要采集食物即可。所以，工蜂对西藏杓兰的巢穴似的花没有那么大的兴趣，访问频率明显比蜂王的要低。

自花授粉机制

达尔文撰写《兰花的授粉》一书除了证明自然选择学说之外，还有另外一个目的，那就是证明杂交优势。因为自交衰退会导致植物产生生活力较差的子代，但是为什么有20%的有花植物以自花授粉做为主要的交配策略？这个问题一直困扰着达尔文。他为此提出一个假说：当植物缺乏传粉昆虫或交配机会的时候，自花授粉可以保证种子的产量。做为异交授粉的典型类群，兰花之中还是有许多种类进化出自花授粉机制，而且其机制也是丰富多彩。大根槽舌兰是在云南省发现的一种种附生于树干上的兰花，它的开花期是二月至四月，此时的气候通常是干旱和无风。在这种情况下，花粉无法凭借风力达成授精效果。同时因为大根槽舌兰的花朵不会产生花蜜和香味，因此也无法吸引昆虫来为其传粉。但是这种植物行为特别，像其它兰花一样，它的花柱上也同时生长着雄蕊和雌蕊，它们被舌状的蕊喙分隔。雄性的花药顶端连着两个花粉团，雌性的柱头隐藏在一个开口朝下的洞里。花柱顶端有个药帽，盖着花药。但是，当大根槽舌兰的花朵完全开放后，她首先脱掉药帽，而后雄性的花药向上“抬头起身”，再向前向下弯“腰”，翻越花柱，然后改变方向朝后上方的洞口弯曲，将两个花粉团对准洞口向上插入雌蕊的柱头腔。雄性花药就通过这样的主动转动360⁰，不借助任何传媒或外力，并抵抗重力影响，精确制导，绕过障碍将花粉直接送到雌性柱头，实现了一种完全主动直接交尾式的授精。这一奇特机制的发现者深圳兰科植物保护中心的科学家们认为，这种聪明的植物自花授粉方式可能是为了适应其生长环境的干燥和昆虫稀少状况，而这种现象在生长于类似环境的植物之间可能很普遍。

转载本文请联系原作者获取授权，同时请注明本文来自李鹏科学网博客。
链接地址：https://blog.sciencenet.cn/blog-437018-314130.html

上一篇：克隆繁殖的故事
下一篇：捐款