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图1:孩儿参(Pseudostellaria heterophylla)的开放花,花型、颜色都很靓丽。
大千植物世界,有的落落大方,借风花雪月、蝶虫飞舞演绎出一段生命的奇迹。然而,也有的羞羞答答,将生儿育女之事悄悄藏于地下。
对于大多数植物来说,一般都是地上开花,地上结果。不过,普遍规律中也有特殊情况,那就是地上开花,地下结果,如花生,因其具有钻入地下结果的特殊性又称落花生。更有甚者,地下开花,地下结果,这就是两型豆。
三花两豆
两型豆,顾名思义,是指具有两种不同豆荚的植物。所谓“两型”,是指该种植物在同一株植株上,既有像其他豆科植物一样的蝶形花,也有结构简单且较为罕见的闭锁花。蝶形花花冠纯白或淡紫,小巧精致,排成一串短总状花序,高悬于茎干叶丛(图2)。闭锁花白色肉质,结构简单,无花瓣,一朵小花悄悄地藏于地下,长在根茎基部,花萼包裹着雄蕊和柱头(图4)。
这“地下开花,地下结果”的奇迹让人想起了同一家族植物——落花生。落花生是一类主动埋藏“爱情结晶”的典型。它在地面开花、受精后,子房柄可不断伸长,接近地面。这时,靠近地面的子房顶端会长出一个木质化的锥状保护帽,俗称“果针”。正是这枚果针,可以将受精后的幼果“推波助澜”地扎入地面,发育为一枚圆溜溜的胖豆荚。
然而,两型豆与落花生又略有不同。两型豆的地下闭锁花是开花、结果一辈子都在地下进行。更为奇特的是,它还有一种长在茎干上的闭锁花(图3)。尽管这一枚闭锁花能“见天日”,但依旧“闭关自守”地从不开放,也不显露任何花的迹象,只有绿色的萼片将雄蕊和雌蕊保护起来,悄悄地完成“生儿育女”的使命。人们不禁要问:这纤细的藤蔓植物,为何要开三种花,结两种豆呢?
常言说:“开什么样的花儿,结什么样的果。”就花形而言,地上开放花与地上或地下闭锁花分属于两种类型的花。开放花有花萼、花冠和雌雄蕊,不仅颜色漂亮而且清香扑鼻。闭锁花的结构简单特化,没有花瓣,只有萼片紧闭大门,忠诚地保护着里面幼嫩的雄蕊和雌蕊。两种类型的豆荚也不一样。开放花结普通长豆荚,豆荚为深绿色,成熟后变褐色,内含2~3枚种子,所以又叫三籽两型豆。闭锁花结短豆荚,豆荚为白色,带一点紫,仅有的一枚种子也呈白色,样子很饱满。闭锁花的花萼和豆荚是白色的,说明黑暗中的闭锁花和短豆荚的发育并不需要叶绿素,其营养供给可通过地上部分获得。
图2:两型豆(Amphicarpaea edgeworthii)茎干上的开放花
图3:两型豆(Amphicarpaea edgeworthii)茎干基部的闭锁花,结构简单,颜色单一。
图4: 两型豆(Amphicarpaea edgeworthii)埋在地下的闭锁花,肉质,白色,花被简单。
图5:两型豆(Amphicarpaea edgeworthii)茎干上闭锁花和开放花发育为结构正常的豆荚,貌似毛豆。确实,两型豆与毛豆的亲缘关系比较近。
图6:两型豆(Amphicarpaea edgeworthii)根状茎上的闭锁花发育出来的豆荚,颜色呈白色或稍紫。短圆果荚内有一枚种子,可育。
黑暗中的婚礼
从“传宗接代”的角度来说,两种类型的花各司其责,各有使命。挂于茎干乃至顶端的开放花长有奇特的蝶形花冠,可吸引传粉生物前来拜访。同一朵花冠内的雄蕊和雌蕊,拉开距离,相互漠视,保持“冷战”,成为“最熟悉的陌生人”。它们这样做,只有一个目的:避免自花受精,达到异花授粉。
相反,埋藏于地下的闭锁花,一旦成熟雌蕊往往会“小鸟依人”般地拜倒在花药的“石榴裙”下,花药也会就势靠近柱头。黑暗中,这场“婚礼”少了一份热闹,多了一份安静。地下闭锁花就这样与世隔绝般地藏于“深闺”,用自花受精的方式完成了庄严隆重的“人生使命”。
从遗传角度而言,开放花的存在自有它的道理。大家都知道,近亲结婚的后代,其幸存的机会是有限的。植物似乎也懂得“近缘结亲,后代单一化”的道理。因此,在漫长的进化过程中,多数植物的演化方式都趋于异花授粉,丰富后代遗传物质的多样性,加强其个体适应环境的能力。对两型豆而言,长豆荚的种子与短豆荚的种子相比,其基因多样性要丰富得多,在“物竞天择”的自然选择下,更易受到大自然的青睐。
闭锁花自花受精,其种子基因型仅为母株的“翻版”或克隆,很难“胜于蓝”。更严重的是,种子不能远距离传播,只能就地生根发芽,与母株共享栖息地,竞争资源。如此说来,我们不禁会问:闭锁花是一个多余的“阑尾”吗?它有存在的必要吗?
地下开花为了谁
研究发现,闭锁花是植物应对不利自然条件的一种适应机制。当环境中缺乏必需的传粉生物时,无论开放花绽多么绚丽多姿,也鲜有传粉昆虫前来拜访。这时,开放花成为“无人理睬”的“壁花”,面临“不孝有三,无后为大”的尴尬事实时,闭锁花就可大显身手,彰显自己的价值。无论传粉者来与不来,它依旧花开花落,花落结果。尽管闭锁花种子基因型单一,然生存优势明显。它在地下发育成熟后,即可萌发生长,而且土生土长,条件适宜,生存无碍。闭锁花种子的存在保证了植物基因发扬光大:做到了“子子孙孙无穷尽也”的完美补充。
当然,闭锁花和开放花的花期相互交错,处于不同季节。一方面可保证每种类型的花在开花结果时都有足够的营养供给,另一方面也是植物应对极端环境的巧妙机制。当高温或低温来临时,地上的开放花及其种子皆受到威胁,地下闭锁花和种子则可安然渡过难关。闭锁花在地下开花结果,既可防止外界动物的任意偷食,又能和某些擅长刨食地下果实的动物达成“双赢”:我为你提供食物,你替我传播种子。在生物漫长的进化历史中,动植物间形成了高度的协同进化机制。说到这,不难想到一个很有意思的问题:落花生将果实藏在地下,是为了给人类取食,还是为了躲避某类动物的掠食呢?
其实,闭锁花在植物界并非罕见。研究发现,目前至少有24科57属植物中有地下闭锁花结实现象;地上、地下都有闭锁花的植物有13科34属。鸭跖草属植物,喜欢长在水边,一旦植株全被水淹没时,就会长出闭锁花,安然度过“非常时期”,正常繁衍后代。小巧精致的堇菜属植物也是闭锁花的代表。以紫花地丁来说,春季长出开放花,紫花冠很漂亮;夏天开闭锁花,藏于根茎基部,唯有细看,才能觅到那些没有花瓣的绿色花朵。名贵药材孩儿参和京黄芩等,都有闭锁花和开放花的现象。不过,地上闭锁花的果实发育行径不一,有的可以像花生一样主动地钻到土里,有的受沙壤环境所迫,生于地表附近,易被沙土掩盖。
总而言之,开放花高高在上,尽显生命活力的飞舞与张扬;闭锁花藏于地表或地下,低调行事,甘愿充当“替补队员”。这两种类型的花都可产生大量可育种子,保障了植物在逆境下基本繁殖和新环境下异交种子的适应能力。
图7:京黄芩(Scutellaria pekinensis)的开放花,颜色漂亮,
图8:京黄芩(Scutellaria pekinensis)的闭锁花
图9:孩儿参(Pseudostellaria heterophylla)的开放花。
图10:孩儿参(Pseudostellaria heterophylla)的闭锁花。
感谢:罗艳博士对本文提出的宝贵建议,提供的精彩图片。
注:本文已发表于2013年第3期《科学画报》。
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