被子植物也称开花植物，是地球上种类最多、分布最广、适应性最强的植物类群之一【1】。被子植物的起源及在早期较短地质时期内快速物种多样化的现象被达尔文称为“令人烦恼之谜”(abominable mystery)【2,3】。在被子植物的系统发育框架中，约占现存物种99.95%的被子植物形成高支持度的单系类群称为核心被子植物(Mesangiospermae)。该单系群中包含被子植物五大主要类群，即真双子叶植物(Eudicots)、单子叶植物(Monocots)、木兰类(Magnoliids)、金粟兰目(Chloranthales)和金鱼藻目(Ceratophyllales)【4】。这些早期分化类群的系统演化关系一直是植物学、古生物学和进化生物学家争论的热点【5-9】。

2020年1月29日南京师范大学生命科学学院钟伯坚课题组在Plant Communications发表题为“Phylogenomic insights into deep phylogeny of angiosperms based on broad nuclear gene sampling”的研究论文。（论文链接：https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(20)30008-0）

该研究选择涵盖被子植物85%现存目的151个代表物种，利用1594个直系同源基因构建被子植物早期分化类群的系统发育关系。对1594个基因的系统发育信号(phylogenetic signal)进行分析发现一半以上的基因缺乏有效的系统发育信号。删除系统发育信号较弱的基因后，进一步的系统发育分析支持真双子叶植物、金鱼藻目和金粟兰目聚成具有高支持度的单系群。其中，真双子叶植物和金鱼藻目互为姐妹群；金粟兰目与二者形成的姐妹群枝互为姐妹群；木兰类和单子叶植物依次聚在上述三个类群的外部。基因树冲突和多叉检验(polytomy test)分析显示，由于被子植物在演化早期发生了不完全谱系筛选，因此二叉系统发育树(fully bifurcating tree)可能无法真实反映被子植物的早期演化历史。此外，本研究选择了38个化石校准点，估算出被子植物起源于大约2.55到2.22亿年前；核心被子植物起源于大约1.92到1.66亿年前，并且在短短27个百万年内（侏罗纪时期）迅速分化形成了被子植物的五大类群。

本研究初步揭示了被子植物早期分化类群系统演化关系不确定的潜在因素，为进一步探究被子植物早期分化类群可能存在的复杂网状演化关系提供依据。该研究成果对于重建被子植物的起源和早期演化历史，以及理解被子植物早期快速辐射事件具有重要的理论价值。

南京师范大学钟伯坚教授为通讯作者，课题组博士生杨凌霄为第一作者。特别感谢美国宾州州立大学马红教授对本工作的指导和启发。该研究得到国家自然科学基金、江苏省科协青年人才托举工程和江苏省生物学优势学科等项目的支持。

参考文献

[1] Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ. 1999. Plant systematics: a phylogenetic approach. Sunderland: Sinauer Associates.

[2] Darwin C. 1903. More letters of Charles Darwin: a Record of His Work in a Series of Hitherto Unpublished Letters. D. Appleton.

[3] Friedman WE. 2009. The meaning of Darwin’s “abominable mystery”. Am J Bot. 96:5-21.

[4] Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, Judd WS, Olmstead RG, Soltis DE, Soltis PS, Donoghue MJ. 2007. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta. Taxon. 56:822-846.

[5] Zeng L, Zhang Q, Sun R, Kong H, Zhang N, Ma H. 2014. Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times. Nat Commum. 5:4956.

[6] Gitzendanner MA, Soltis PS, Wong GK, Ruhfel BR, Soltis DE. 2018. Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history. Am J Bot. 105:291-301.

[7] Li HT, Yi TS, Gao LM, Ma PF, Zhang T, Yang JB, Gitzendanner MA, Fritsch PW, Cai J, Luo Y et al. 2019. Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap. Nat Plants. 5:461-470.

[8] Leebens-Mack JH, Barker MS, Carpenter EJ, Deyholos MK, Gitzendanner MA, Graham SW, Grosse I, Li Z, Melkonian M, Mirarab S et al. 2019. One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. Nature. 574:679-685.

[9] Barba-Montoya J, Reis MD, Schneider H, Donoghue PCJ, Yang Z. 2018. Constraining uncertainty in the timescale of angiosperm evolution and the veracity of a cretaceous terrestrial revolution. New Phytol. 218:819-834.