高温生理和神经生物学的好模型：长爪沙鼠

张学英 王德华

（《大自然》文章截图）

长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）在我国主要分布于吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西北部、青海和宁夏等地的荒漠、半荒漠以及农牧交错区，在国外见于蒙古国和俄罗斯贝加尔地区。长爪沙鼠在分类学上隶属于啮齿目、鼠科、沙鼠亚科、沙鼠属，如今已经被人类驯化为实验动物。欧美等国际学者在实验中使用的长爪沙鼠，其祖先应是1935年从我国东北和蒙古东部捕捉的，1954年被引入美国，后来再被引种到英、法等国。长爪沙鼠自身的某些独特的解剖学、生理学和行为学特征，使其成为在神经生物学等生物医学领域很有特色的实验动物。近几年，我们对野生长爪沙鼠的野外生理学研究中有些新的发现，这些发现可进一步丰富长爪沙鼠作为模型动物的应用前景。

长爪沙鼠的基本生物学特点

长爪沙鼠营穴居生活，群居，每个家群通常有2～18只，包括1个或多个繁殖个体及其幼仔，最多可3代共享一个洞系。长爪沙鼠的洞道系统很复杂，包括洞口、通道、跑道、仓库和住所等。长爪沙鼠在食性上属于食谷类，夏季主要取食茎叶，秋季贮存种子，冬春季主要以贮存的种子为食。

长爪沙鼠生理代谢特征的地理差异

长爪沙鼠在我国北方从东到西分布范围比较广，横跨典型草原、荒漠草原和沙漠，在不同的栖息地环境表现出能量和水代谢生理的地理差异。相对于东部湿润地区，西部沙漠地区的长爪沙鼠种群具有较低的静止代谢率和总蒸发失水量，即在高温的沙漠长爪沙鼠会降低自身的能量消耗和体水流失。代谢组学研究进一步发现，沙漠中长爪沙鼠以糖类代谢为主，脂类和蛋白质代谢水平较低，以提高单位耗氧产生的代谢水，适应干旱的沙漠环境。长爪沙鼠在抵抗高温生理学和水代谢方面，很有物种特色。

长爪沙鼠的能量平衡特点

生活在温带地区的小型哺乳动物往往面临着季节性的气候变化，其能量摄入、产热和体重等也相应表现出明显的季节性变化，但也有一些动物体重维持稳定。野外不同季节取样以及半自然环境驯化的实验结果显示，长爪沙鼠的体重在年周期内基本维持稳定。温度、光照和食物可利用性等都是重要的影响其体重和能量代谢等的环境因子。

在实验室内不同光照驯化条件下，长爪沙鼠的能量摄入、产热和体重维持相对稳定。在短光照和低温的共同作用下，长爪沙鼠通过提高食物摄入量和产热能力，并改变消化道的生理和形态可塑性来维持相对稳定的体重。饲喂高纤维食物时，长爪沙鼠便提高能量摄入、降低基础代谢率和产热能力，增加消化道长度和质量，以维持体重的稳定。恢复低纤维食物时，之前表现出的可塑性变化都会恢复到驯化前水平。

小型啮齿动物很容易受到缺水的影响，特别是生活在荒漠和沙漠地区的小型哺乳动物。因此它们在演化过程中形成了一系列生理调节机制。生活在沙漠环境中的长爪沙鼠可通过利用糖代谢产生更多的代谢水，以弥补食物中较低的水含量，还能降低身体总蒸发失水量并提高尿液渗透压，进一步减少水分散失。研究发现，长爪沙鼠的最大尿液渗透压可达8000 mOsm(毫摩尔浓度)，这个水平在小型啮齿动物中是非常高的，其他啮齿动物如实验大鼠、小鼠约为2000-3000mOsm (毫摩尔浓度)，但长爪沙鼠节水的生理学和分子机理，还不是很清楚。

长爪沙鼠的贮食行为特点

在温带地区，为了应对食物短缺的寒冷冬季，许多野生小型哺乳动物具有贮食行为，即在食物丰富的秋季贮存足够的食物，为冬季生存和早春繁殖做准备。有趣的是，人类也有贮存行为，有些人甚至已发展成严重的“强迫贮存综合症”或“购物狂”。    

野外研究显示：长爪沙鼠会在秋季群体贮食，主要是贮存自己领地内的食物；长爪沙鼠几乎是倾巢出动参与贮食，但活跃程度略有不同；遇到外来的食物竞争者时，家群内的有些个体表现出明显的驱赶和攻击行为，另外一些个体负责贮食。这些行为特点提示群内存在合作与分工。实验室研究也发现，长爪沙鼠的贮食行为表现出二型性，即：有些个体贮存较多的食物，而另外一些个体并不贮存食物或者贮存的食物量很少。研究长爪沙鼠的贮食行为机制，有助于揭示不同行为之间合作与分工的演化及调控机制，为人类强迫贮存综合症、购物狂等医学研究提供新的启示。

长爪沙鼠有很多其他实验动物不具备的生理学和行为学特点，研究这一动物模型，不仅可以揭示动物对环境的适应机制等问题，而且有望为了解人类的肥胖机理、认识人类应对气候变化的生理能力以及“购物狂”等行为异常提供新的认识和解决途径。

（说明：本文是《大自然》杂志野生动物模型专栏约稿。文章发表在《大自然》2015年第6期上。作者张学英博士现为中国科学院动物研究所的副研究员，从事动物贮食行为的神经生物学机理和神经再生研究。）