达尔文进化论的核心是“物竞天择”，但随着科学的进步，进化论里的很多观点已被科学家推翻，但有个观点在近180年来，没有被科学家解开——达尔文悖论（Darwin’s Paradox）。达尔文在1836年左右到印度洋东部基林群岛研究珊瑚生态，他发现基林群岛的地面上，动植物的数量和种类并不多。但在陆地几米远的珊瑚礁里，现象却千奇百怪，成千上万的生物都在蓬勃生长，其壮观程度堪比热带雨林。这让他很困惑，为何在营养极少的水域里却生存着大量的生物，其生态位的数量多得惊人——达尔文悖论。

Corals have algal friends for dinner (nature.com)

珊瑚礁是地球上生产力最高、生物多样性最丰富的海洋生态系统之一。它们是水晶般清澈的海水中的绿洲，但生活在几乎没有营养的海洋沙漠中。珊瑚礁在这些营养物质如此稀少的地方繁衍生息的能力违背了基本的逻辑，在180多年前查尔斯·达尔文（Charles Darwin）对这种现象的观察之后被称为达尔文悖论。生物学家长期以来一直试图了解使珊瑚礁茁壮成长的因素。对营养循环的仔细分析现在指出了一种意想不到的食物来源，有助于在食物短缺期间维持珊瑚。

最新研究结果表明，当食物缺乏时，珊瑚会吞噬一部分藻类种群，珊瑚与之形成共生关系，并且对藻类的这种“养殖”满足了珊瑚在营养缺乏情况下的营养需求。这项工作表明，珊瑚藻类共生的这种灵活性是珊瑚礁壮观和持久成功的关键。

珊瑚礁依赖于珊瑚（一组动物，称为刺胞动物，包括水母和海葵）与生活在宿主动物细胞内的数十亿单细胞藻类之间的共生关系（图1）。

   珊瑚虫不能进行光合作用，但它们进化出了与共生藻属的微观藻类——虫黄藻（Zooxanthellae）的共生关系。这些虫黄藻共生体为珊瑚提供了高达 90% 的营养——以葡萄糖、甘油和氨基酸的形式。珊瑚虫不但给虫黄藻提供生存场所，庇护着虫黄藻，还持续供应着光合作用所需的二氧化碳。在这种和谐共生关系之下，每立方厘米的珊瑚中平均居住着一百万个虫黄藻。

珊瑚是珊瑚礁生态系统的营养和结构基础。它们沉积了大量的石灰岩骨架，形成了珊瑚礁结构，珊瑚生产力是其他生物赖以生存的珊瑚礁食物网的核心。

双方之间交换营养素的货币是什么，营养素究竟是如何交易的？这些主题已经研究了近50年。数十项研究试图了解营养“核算”——这解释了珊瑚如何在沙漠般的环境中茁壮成长——以及营养物质如何在伴侣之间获取和移动的生物学。3.尽管进行了几十年的研究，但已经描述了拼图的碎片，但解释珊瑚在营养缺乏环境中成功的全貌仍然难以捉摸。

Wiedenmann及其同事在海水箱中种植了九种感兴趣的珊瑚物种，几个月来，在此期间，流入系统的所有营养物质都得到了精确控制。作者发现，在含有无机氮和磷的水中以健康珊瑚礁典型的低浓度孵化的珊瑚尺寸增加，藻类数量也增加，以跟上珊瑚的生长。在这些条件下，伙伴关系共同充当自养生物（产生自己的食物）。

相比之下，当珊瑚被保存在几乎没有营养的水中时，大约两个月后，珊瑚生长停滞不前，显着的是，藻类数量急剧下降，导致珊瑚由于藻类丢失而出现漂白外观。Wiedenmann及其同事发现几乎没有藻类被排出水中。他们去哪里？

作者通过追踪标记的化合物来寻找线索，他们发现标记的硝酸盐被藻类吸收（珊瑚宿主缺乏吸收和使用硝酸盐的机制）。在宿主组织中也发现了高浓度的标记硝酸盐，表明含氮化合物从藻类转移到宿主。但这怎么会发生呢？作者假设藻类被作为食物食用，养殖以满足宿主对无机氮和磷的需求。

为了收集更多证据，Wiedenmann等人。检查了健康，生长中的珊瑚中的藻类种群规模。作者通过计算分裂细胞的数量来计算藻类种群的增长率，这种衡量标准称为有丝分裂指数。有趣的是，当他们根据有丝分裂指数对种群增长率进行建模时，预期增长率远高于他们实验中通过计算藻类随时间推移获得的测量速率。作者推断，这些多余的藻类正在被珊瑚宿主消化。

Wiedenmann及其同事还进行了一项实验，以寻找自然环境中差异珊瑚生长的营养贡献者的证据。他们发现，在密集的海鸟种群附近生长的珊瑚会产生大量营养丰富的鸟粪，比不在海鸟栖息地附近的珊瑚吸收更多的无机氮，生长得更快。

珊瑚-藻类共生的营养灵活性可能是过去2.4亿年来珊瑚礁在海洋沙漠中占据主导地位的关键4.珊瑚可以做到这一切。大多数物种可以以其他生物为食，并利用它们的刺触手来捕获微观猎物（浮游动物）。这些与藻类共生的珊瑚充当自养生物，用来自太阳的能量制造糖，回收氮和磷，以及从海水中获取它们。在紧要关头，当猎物无法满足珊瑚的营养需求时，这些宿主可能会养殖藻类种群来填补空白。这种情况具有进化意义，因为涉及双方的营养灵活性的成功为共生伙伴关系是经历自然选择的单位的观点提供了证据。5，也许除了独立自然选择伴侣之外。因此，整体大于其各部分的总和。

Wiedenmann及其同事提供了藻类养殖的有力证据，但仍有工作要做，以明确证明这种现象。也许需要的直接证据是使用成像方法来显示珊瑚在藻类消化过程中的作用。一项研究为单个珊瑚物种捕获了这种现象的图像6.这种情况没有被普遍报道，这可能意味着其他人试图令人信服地记录这样一个过程，但没有成功。该成像研究的作者6使用电子显微镜进行工作，这是一种高分辨率但耗时且非定量的方法。现代最先进的方法，如解离珊瑚细胞的流式细胞术分析，可以对珊瑚组织进行高通量、定量和系统的采样，以寻找藻类降解的证据7.

最后，在我们这个珊瑚礁健康受到极端威胁的时代，对珊瑚的研究应该从开发解决方案来帮助珊瑚礁生存到下个世纪的视角来看待。8.营养灵活性和藻类养殖的知识可用于帮助了解不同藻类物种的营养价值。它还有助于将营养差异纳入繁殖珊瑚和共生体的策略中，这些珊瑚和共生体对温度升高和营养压力造成的珊瑚礁扰动更具弹性。我们需要汇集所有可用的知识，帮助珊瑚礁保持沙漠海洋中的绿洲，这对于它们为地球和附近居民提供的无数服务至关重要。

如下是《科学》对该论文的评价

查尔斯·达尔文（Charles Darwin）在乘坐小猎犬号穿越南太平洋时偶然发现了“巨大的珊瑚岩环”，他写道，看到它们时，“每个人都一定会感到惊讶。这些遭遇激发了博物学家对珊瑚礁的终生迷恋，以及一个持续存在的问题：充满活力的珊瑚如何在经常贫瘠的海洋景观中蓬勃发展？”

这个谜团被称为达尔文悖论，一直困扰着几代海洋学家。今天发表在《自然》杂志上的一项新研究提供了一个解决方案。根据其作者的说法，珊瑚通过收获和喂养其常驻藻类来弥补营养短缺，就像饥饿的农民一样。这是“一项非常非常美丽的研究，”宾夕法尼亚州立大学的珊瑚生物学家莫妮卡·麦地那（Mónica Medina）说，他没有参与这项工作。

研究人员早就知道，珊瑚与将动物组织称为家的单细胞藻类保持着互惠互利的关系。在那里，远离开阔海洋的恶劣条件，藻类以珊瑚的废物为食。作为回报，藻类将阳光转化为富含能量的食物分子，滋养自己和宿主。珊瑚还以漂流的浮游动物为食，以捕获其他必需的营养物质。

但仅靠这些食物来源并不能解释世界上广阔而多产的珊瑚礁。“有很多研究已经检查了[珊瑚]营养物质的运输并试图进行数学计算，但它从来没有真正完全有意义，”俄勒冈州立大学的海洋生理学家Virginia Weis说，他没有参与这项研究。特别是，珊瑚生长所需的有用形式的营养物质 - 包括氮和磷 - 往往在珊瑚礁周围供不应求。

然而，生活在附近的海洋生物会排出大量的无机氮和磷，珊瑚的藻类居民可以很容易地食用这些氮和磷。南安普敦大学珊瑚礁实验室负责人Jörg Wiedenmann想知道是否存在联系。藻类会以某种方式将这些营养物质传递给它们的珊瑚宿主吗？

为了找到答案，Wiedenmann及其同事将珊瑚样本放在没有任何食物的水箱中。在一半的水箱中，他们添加了只有珊瑚的常驻藻类才能享受的无机营养物质。水箱中没有任何营养物质的珊瑚停止生长，仅仅 50 天后就失去了大约一半的藻类伙伴，使它们看起来漂白和发育不良。但是在喂食藻类的水箱中，珊瑚生长旺盛。科学家们知道藻类通过光合作用为珊瑚提供能量，但这些结果表明，它们也通过将无机氮和磷转化为珊瑚食物来维持珊瑚生长。然而，藻类如何转移这些营养物质仍然是一个谜。

Wiedenmann想知道珊瑚是否在吃它们的藻类伙伴。研究小组计算了珊瑚藻类种群的预期增长，然后将其预测与水箱中藻类细胞的实际数量进行了比较。他们发现的藻类比预期的要少得多。更重要的是，无法解释的细胞中所含的氮和磷的量与珊瑚生长所需的营养物质一致。魏登曼确信：珊瑚捕食藻类。

为了在自然界中寻找这种现象的证据，研究小组观察了印度洋查戈斯群岛的珊瑚礁生长。在这里，海鸟在一些岛屿上生活得很密集，但在其他岛屿上则不然，鸟类的粪便含有无机营养物质，藻类可以直接食用，但珊瑚不能。在3年的时间里，研究人员发现，拥有大量鸟类的岛屿附近的珊瑚礁 - 因此，大量的藻类食物 - 的增长速度是鸟类稀少的岛屿附近的珊瑚礁的两倍。一种独特的氮形式，在鸟粪中很丰富，但不是浮游动物，也重新出现在鸟类密集岛屿周围的珊瑚中。对研究人员来说，这进一步证明藻类确实在将鸟类的营养物质输送到珊瑚宿主。

梅迪纳说，这项研究很好地结合了实验室和实地工作，以破解一个长期存在的谜团。她补充说，它还可以帮助科学家更好地了解珊瑚白化的破坏性影响，其中珊瑚与其藻类居民之间的关系破裂。