自然界中的共生模式也多种多样。我们知道真核细胞最流行的进化模式是细菌和古菌共生，其中线粒体就是一种古老的分枝杆菌。复杂生物的共生模式也非常普遍，甚至有学者已经提出，人类的肠道菌群已经和人体形成了一种共生模式。这些细菌已经丢失了在体外生存的工具，日常依靠肠道环境维持生计。细菌内广泛存在质粒，其实和病毒在本质上差不多。质粒和细菌可能也是一种共生模式，一般的质粒只携带非常少的基因。可能是进化过程中逐渐丢失了自己的基因。最近科学家发现了一种超级大号质粒，这种质粒就存在大量基因。可能这种大号质粒就是来源于更早期的细菌病毒。不过特别奇怪的是，这种质粒不是丢失基因，而是盗取基因。这种巨型质粒也可以开发为基因工程手段。

Mystery find of microbial DNA elements called Borgs (gou5juan.com)

大多数微生物都有一条染色体，几乎所有遗传信息都在染色体上。少数额外基因组信息通常编码在非染色体DNA片段中，称为染色体外元件(extrachromosomal elements, ECEs)，它们以质粒等结构的形式存在，由线状或圆形的DNA组成。Al-Shayeb等在《自然》杂志上发表文章，报告发现了异常大的ECEs，其中包含大量多样的基因，这些基因编码参与代谢活动的蛋白质。作者假设这些ECEs增加了它们的微生物宿主消耗温室气体甲烷的能力。

这组作者在分析从美国采集的湿地土壤、地下(与沉积物相关的)水和矿井排放物等样本时发现了19种大型ECE。据认为，寄主ECEs的细胞来自甲烷operedens属，这是一种古菌(在进化上与细菌不同的单细胞微生物)(图1)。据推断，这些ECEs在甲烷operedens细胞中复制，并且与大多数ECEs一样，有从其他生物及其环境获取遗传信息的倾向。为了突出这种吸收基因的能力，尤其是来自甲烷operedens宿主的基因，Al-Shayeb和同事们以科幻系列电影《星际迷航》中的一群外星人的名字为这些物种命名，这些生物吸收了来自银河系的数千种物种。

图1 |甲烷operedens物种含有异常大的染色体外元件(ECEs)。甲烷operedens(一组称为古菌的微生物)的遗传信息储存在环状染色体上。然而，Al-Shayeb等发现，其中一些物种也在ECEs(作者称之为Borgs)上编码遗传信息。看起来，像大多数ECEs一样，博格斯倾向于获得基因，特别是从它们的甲烷operedens宿主(红色DNA)那里。甲烷operedens和一些Borgs编码的酶可以促进温室气体甲烷的氧化，产生分子CH3-CoM(尽管这些酶是否在Borgs中表达仍有待确定)。这种氧化反应所需的关键酶是MCR，这种酶的所有亚单位在宿主和作者发现的两个博格氏体内编码。Al-Shayeb等人提出，博格人编码的基因可能扩展基因库，并增强宿主在各种环境条件下调节其代谢能力的能力。例如，如果存在一个类似于某些微生物所使用的系统，根据氢气浓度来调节不同版本MCR的产生，那么MCR可能优先从宿主或Borg产生，这取决于基质的可用性。

大多数博格蛋白编码的蛋白质与未知的假设蛋白质相对应，但约21%的蛋白质与古菌蛋白质相匹配，其中大部分(基于基因和蛋白质序列的相似性和其他特征)属于甲烷operedens。Al-Shayeb及其同事排除了这些序列代表以前未知的古细菌基因组的想法，因为它们几乎完全缺乏特征性的古细菌基因——标记基因或编码蛋白质制造机制成分(核糖体蛋白)的基因。作者得出结论，这些新序列不能独立存在于微生物中，必须是真正的ECEs。博格人与潜在宿主的丰度比在2:1到8:1之间，表明甲烷operedens细胞可以携带同一博格人的多个拷贝。有趣的是，一些相对较高丰度的甲烷operedens样本缺乏Borgs，这支持了这些ECEs只与特定类型的甲烷operedens宿主相关的观点。

博格斯可能不是染色体。它们也不属于病毒，因为它们缺乏编码构建保护性病毒外壳所需可识别蛋白的序列，而病毒外壳对于包裹病毒遗传物质和帮助病毒感染细胞是必不可少的。因此，这些大的片段可能代表质粒。在大多数情况下，细菌或古细菌DNA分子形式的质粒比宿主的染色体小，通常是可可不必的，它们通常编码蛋白质，这些蛋白质提供的功能使宿主在特定条件下具有优势。所有这些标准可能都适用于博格人，因此，基于他们的大尺寸，博格人可以被归类为称为巨质粒的ECEs。

许多细菌和古菌都有巨质粒。这些大的ECEs比染色体具有更大的基因组灵活性，这使得ECEs可以通过水平基因转移的过程从其他微生物获得大量基因。

迄今为止发现的最大的线性质粒之一是十多年前在链霉菌属细菌中发现的。这些巨质粒的大小高达1.8兆碱基对，并且密集地排列着编码抗生素生产酶的基因。鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)是另一个以长度高达1.2兆碱基对的巨质粒而闻名的细菌谱系。这些巨质粒编码参与碳氢化合物和有机氯化物等分子降解的酶，它们有助于这一属的代谢灵活性。

先前鉴定的古菌巨质粒，主要来自喜爱盐的古菌，其大小可达698千碱基对。一些古菌巨质粒携带被认为对细胞活力必不可少的基因，并被称为微小染色体，这模糊了质粒和染色体之间的术语界限12。总的来说，迄今为止报道的有限数量的古菌巨质粒使我们很难辨别这些古菌巨质粒的一般特征。然而，与目前已知的古菌巨质粒相比，博格斯因其独特的特征而脱颖而出。它们代表了已知的最大的古菌质粒和目前与古菌生命领域相关的线性巨质粒的第一个例子。此外，它们的特征是一系列功能未知的重复DNA序列。

博格斯编码的酶具有广泛的代谢功能，包括促进反应，如甲烷的氧化。像许多其他古菌一样，甲烷operedens在全球碳循环中发挥着重要作用——碳循环是调节地球气候的关键过程，甲烷是其中的主要化合物。甲烷被古菌大量产生和消耗。事实上，古菌占全球每年产生的甲烷的50%以上。然而，释放到大气中的甲烷也会受到甲烷消耗微生物的抑制，而在缺氧环境中，这一作用是由甲烷operedens等微生物完成的。这些微生物分解甲烷的途径依赖于一种叫做MCR的酶。其中两种新发现的Borgs具有编码MCR所有亚单位的序列。

在ECEs中发现mcr编码基因是值得注意的。一些博格氏动物还编码一些酶，这些酶参与一种非蛋白“辅助”分子(一种辅因子)的生物合成，而四氢甲烷蝶呤是一种被称为辅酶的成分，在缺氧(厌氧)环境中，四氢甲烷蝶呤是甲烷产生和消耗所必需的酶16。这些基因也编码在甲烷operedens物种的染色体中。

Al-Shayeb及其同事认为，ece编码的基因扩展了宿主的通用库，并可能使宿主在不同条件下延长其代谢功能。其中一种名为Lilac Borg的ECE编码16种多血红素细胞色素分子。这些细胞色素可能使甲烷operedens在甲烷消耗过程中转移电子。作者推测，这些基因的高拷贝增加了甲烷operedens物种代谢甲烷的能力。需要实验验证来证明这一点，并表明博格人编码的基因的转录是对不断变化的环境条件的反应。

在甲烷operedens或任何其他可以在缺氧条件下代谢甲烷的古菌谱系中验证Borg功能的一个主要障碍是缺乏体外培养这些细胞的方法。虽然已经建立了几个富集这类微生物的系统，其中一些有以甲烷代谢微生物为主的古菌群落17，但没有一个系统含有大的线性ECEs。一项预印研究描述了生物反应器中与甲烷operedens相关的大质粒。然而，这些质粒被描述为圆形，长度最多只有192千碱基对，并且发生在不宿主博格斯的甲烷operedens物种中。因此，寻找在体外条件下生长的含有博格的微生物开始了。

在建立这种培养之前，研究人员可能将依赖于不依赖培养的方法来检测环境样本中的甲烷operedens及其ECEs。在此过程中，应使用长读长DNA测序等方法来改进博格斯部分序列的组装。这种方法将有助于揭示许多重复DNA序列的组成，并证实或否定博格线性。

利用基于细胞分选的单细胞基因组方法等技术可以验证博格斯在甲烷operedens细胞中的物理位置。这将使我们能够对单个微生物细胞进行物理分离和DNA测序，并确定其整个基因组，包括染色体和ECEs。此外，在一系列条件下分析基因表达的元转录组学等方法可能有助于破译博格相关基因是否在宿主中表达，以及如果表达，何时表达。这些证据可能支持以下假设:博格编码的酶延长了甲烷operedens可以代谢甲烷的条件。

博格斯是基于对基因组序列的解释的一个令人兴奋的发现。它们的体积大、线性、重复序列丰富和大量的代谢基因扩展了已知的巨质粒的库。看到博格斯是否会影响其原生栖息地的碳循环，特别是关于甲烷的消耗，将是令人兴奋的。也许，与《星际迷航》中的人不同，我们宇宙中的博格斯利用同化来拯救世界，而不是征服世界。