细菌合作还是竞争？这是个问题

通常细菌生活在不同的群落中，每个物种都可以影响其他物种的生长和生存。这些物种之间的相互作用是细菌生态学的核心，对健康、农业和工业有着不同的影响。因此，为了理解和操纵细菌群落，了解物种之间的相互作用是至关重要的。关于细菌物种之间积极互动的重要性，如合作(或互惠共生)，出现了一种争议。然而，一旦采用标准的生态措施，一个清晰的画面就出现了。消极的相互作用占主导地位，而两种物种共同受益的合作通常是罕见的。竞争的普遍存在给细菌群落工程策略带来了希望，这种策略寻求在不需要抗生素的情况下消除病原体。

Bacterial species rarely work together (science.org)

物种间的相互作用对理解复杂群落至关重要。自然界不同物种存在冲突和合作等多方面相互影响。充满了冲突的竞争、寄生和捕食等对抗性相互作用。吃老鼠猫头鹰有益，对老鼠来说是危害。也有合作性互动，双方都受益，其特征是自然选择使每个物种的个体一起工作。植物通过大黄蜂的飞行来传播花粉，而大黄蜂则通过植物固定大气中的碳来获取花蜜。物种间的相互作用也定义了群落如何作为一个系统行为，影响多样性、聚集性、稳定性和生产力。例如，合作(+/+)可以通过引起依赖性而破坏生态系统的稳定，而冲突(+/ -)可以稳定生态系统，因为它在物种之间创造了负反馈调节。

在互动中，合作似乎令人困惑:为什么有利于他人而不是自己?大量的文献致力于这个问题，因为回答这个问题对于解释复杂的生活和社会至关重要。对于细菌和其他微生物来说，由于亲缘选择，无性系群体中很容易进化出合作。当同种的细胞基因是相同的,自然选择可以很容易地支持一个细胞对他人投资,提供集团总繁殖增加。然而,不同物种之间合作更常见。

原则上，这一预测可以通过基因组数据和计算方法来检验，这些方法可以推断出不同细菌物种是如何相互作用的。然而，黄金标准是单独培养和共同培养物种，并直接衡量它们之间的影响。十年前，一项研究用从树洞(山毛榉林地的永久雨水池)中分离出来的环境细菌进行了这种培养。研究得出结论，合作并不常见，正如理论预测的那样。然而，目前还不清楚这一发现是否适用于不同的环境和方法。最近的工作提供了一系列环境中细菌相互作用的实验数据，包括哺乳动物肠道、线虫肠道、叶境(植物叶片和茎组织)和土壤。这些新数据与树洞细菌研究相比如何?大多数研究与树洞细菌的数据密切一致，表明合作是罕见的。然而，另一个结论是，细菌之间的积极相互作用是普遍的。

得出如此不同结论的原因是什么?一项研究测试了一组在小鼠肠道定植的12种细菌。在体外的富营养培养基中，对两两相互作用进行了量化。数据支持合作是罕见的预测:最常见的是ammensalism(−/0;即，单向为负)，其次是中性(0/0)和竞争性(−/−)互动。事实上，在测量的66种互动中，没有一种是合作的，只有一种是共生的(+/0)(见图)。另一项对人类肠道细菌的体外研究也发现，负相互作用占主导地位。与OMM12研究相比，中性(0/0)作用要少得多，而剥削性(+/−)作用更多。这些估计的变化强调了这样一个现实，即不同的研究可能产生非常不同的结果，这可能是由于不同的方法造成的，也可能是由于菌种之间的实际差异造成的。然而，这两项体外研究都支持合作是罕见的观点，在OMM12实验中没有合作，在人类肠道细菌的研究中，合作占相互作用的约2%。这种稀有性也得到了与线虫和植物有关的细菌的体内实验的支持。对线虫肠道细菌进行的两两实验表明，竞争是目前最主要的相互作用，合作在相互作用的约3%是最罕见的。

植物研究的方式不同:不是单独或成对地比较菌株，而是在一个多样化的群落中移除或添加单一物种。用这种方法，只评估一个方向的生态效应，但即使如此，负相互作用仍然占主导地位。

这就是事情变得不那么清晰的地方。采用液滴培养法测试20种土壤细菌之间的相互作用。通过这种方法，调查了40种不同环境中的190种(共7600种相互作用)，其中40%的测试案例包含正相互作用。这一结果与树洞细菌的环境数据进行了对比，新研究的作者指出，在10%的细菌对中发现了积极相互作用的证据。这些数据似乎表明，土壤群落与树洞和其他环境非常不同。然而，土壤细菌研究在如何定义“积极的相互作用”方面做出了微妙但关键的改变，将所有情况结合至少一种积极的相互作用。这是有问题的，因为它将剥削性相互作用(+/−)，如寄生和捕食，与合作(+/+)，此外，由于定义的改变，认为树洞细菌研究在10%的情况下发现了正相互作用的证据的说法变得不准确，因为这种估计只涉及合作。通过观察土壤细菌数据中适当的合作频率(+/+)，可以清楚地说明这一区别的重要性，在土壤细菌数据中，它只占相互作用的5%。这一估计实际上低于树洞细菌研究的结果。

不同群落中的细菌相互作用

群落中细菌种类之间存在多种相互作用，包括互惠共生(+/+)、利用(+/−)和竞争(- /−)。细菌的相互作用对群落的稳定性和组成很重要。对土壤(3)、秀丽隐杆线虫、人类、小鼠、黑腹果蝇和金属加工液中细菌之间的生态相互作用的分析表明，竞争和剥削等拮抗相互作用占主导地位，而互惠(合作)很少。在一些研究中可以看到互惠共生的例子，当成对的物种被培养(“低多样性”)(底部)，但在更自然的多样性水平(“高多样性”)的文化中，这些物种消失了。

在土壤细菌的研究中，无论采用哪种积极生态相互作用的定义，消极相互作用比积极相互作用更常见。当然，这些统计数据并不意味着细菌物种之间永远不会进化出合作。有证据表明，人类肠道细菌物种之间已经进化出合作关系，尽管这种情况通常并不常见。此外，一项研究发现，在一些案例中，成对的物种在有毒金属加工液中比单独生长得更好。这项研究很重要，因为它表明在某些环境中，细菌物种一起工作的可能性会大大增加。在这种情况下，低物种多样性和与在恶劣环境中生长相关的挑战被发现是至关重要的。当添加营养物质或其他物种时，合作相互作用消失了(见图)。与多样性的重要性相一致的是，一项对果蝇肠道细菌的研究也发现，当物种成对培养时，细菌之间存在一些积极的相互作用，但当物种多样性增加到更自然的水平时，这些相互作用几乎都变成了消极的。事实上，最初的树洞细菌研究也发现，负面相互作用的影响随着物种多样性的增加而增加，可能是因为更多物种的存在增加了对有限营养物质的竞争。

有必要进一步调查物种和环境，以了解细菌群落的一般特征。然而，正在出现的模式是，合作相对较少，消极互动占主导地位。数据中的另一个重要模式是生态相互作用强度的可变性，许多相互作用相对较弱。像负面相互作用一样，弱相互作用可以通过进化模型进行预测:据预测，物种之间的激烈竞争将导致一个物种的灭绝或削弱竞争的生态位分离(特征置换)的进化。然而，这些弱的负相互作用也提出了一些难题。许多细菌使用强大的抗菌毒素来对抗彼此，从而产生强烈的负作用。这些观察结果是如何协调的?抗菌毒素通常针对同一物种的成员，它们争夺相同的营养和位置。因此，许多强烈的负面相互作用发生在一个物种的不同基因型(株)之间，这是大多数关注不同物种的生态调查所没有捕捉到的。这些种内相互作用值得更多的关注，对于任何完整的细菌群落生态学的图像都是必要的。

细菌生态学中出现的模式对那些试图操纵和改造微生物群落以造福人类的人具有启示意义。消极和弱相互作用可以从一个社区工程理想的角度来看,因为既能促进稳定。实际上,人类肠道微生物的一个关键特性是它的相对稳定,使它恢复从扰动,如抗生素。负面的互动也可以驱动优先效应,在这些地方，由于早到物种的影响，晚到的物种无法生长。因此，竞争和开发可以使新物种的增加具有挑战性。这种效应在益生菌使用的研究中是众所周知的，在这些研究中，“有益的”细菌种类往往无法在肠道定植。然而，当传入的细菌是有害的时，这种定植抗性也可以是一种好处。随着致病菌耐药性水平的上升，迫切需要抗生素的替代品。在粪便移植治疗艰难梭菌成功后，人们对寻找既能在人类微生物群系定植又能与病原体激烈竞争的细菌产生了极大的兴趣(15)。如果细菌群落生态学能够被掌握，这些竞争性物种就有望被作为一种预防剂，甚至是一种治疗手段，来消灭病原体。摆脱抗生素耐药性危机的途径可能取决于细菌竞争的普遍性和力量。

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