人类有三个大脑？ ——有趣的Triune Brain假说

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@东华君

前言： 大脑支配着人的生命活动，是一切思维活动的物质基础 。伴随着人类的进化，人类的大脑也始终在变化着。我将在专栏内写一个《大脑进化论》专题，介绍人类大脑的进化史和比较各个物种的大脑结构。希望通过这种方法，来探讨人类大脑成为思维源泉的结构基础。本文为第一篇，介绍Triune Brain假说。

1.什么是triune brain假说？

“三位一体的大脑”（triune brain）假说是Paul MacLean于上世纪六十年代提出的理论（图 1）。此理论根据在进化史上出现的先后顺序，将人类大脑分成“爬行动物脑”（Reptilian brain）、“古哺乳动物脑”（paleomammalian brain）和“新哺乳动物脑”（neomammalian brain）三大部分（图 2）。每个“脑”通过神经纤维与其他两者相连，但各自作为相对独立的系统分别运行，各司其职。他认为这三个脑的运行机制就像“三台互联的生物电脑”，各自拥有独立的智能、主体性、时空感与记忆。

图 1. “三位一体的大脑”假说简图【1】

图 2. 漫画“三个大脑”在进化史上出现的顺序及由对应的大脑结构控制主要高级行为的代表物种，分别为：鳄鱼、老鼠、猴子和海豚【2】。

“爬行动物脑”是最先出现的脑结构。它由脑干（延髓、脑桥、中脑）、小脑和最古老的基底核（苍白球与嗅球）组成（图 3D）。对于爬行动物来说，脑干和小脑对物种的行为起着主要的控制作用。这些脑结构调控维持个体生命的一系列重要生理功能，包括：心跳、呼吸、睡眠和觉醒等等。在脑干和小脑的操控下，人与蛇、蜥蜴有着相同的本能行为模式：死板、偏执、冲动、贪婪、屈服、多疑妄想等等。

“古哺乳动物脑”，又称边缘系统（limbic system），是指由古皮层、旧皮层演化成的大脑组织以及和这些组织有密切联系的神经结构和核团的总称，与大部分尤其是进化早期的哺乳动物大脑类似。边缘系统的重要组成包括：海马、海马旁回及内嗅区、齿状回、扣带回、乳头体以及杏仁核（图 3C）。上述结构通过Papez环路相互联系，并与其他脑结构（新皮层、丘脑、脑干）有广泛联系，所以边缘系统的作用是使中脑、间脑和新皮层结构之间发生信息交换。边缘系统参与调解本能和情感行为，其主要的作用是维持自身生存和物种延续。其中，杏仁核负责创造情绪并产生与之相关的记忆，海马结构能将我们的短期记忆转化为长期记忆。

图 3. 三位一体的大脑的结构示意图【3】

“新哺乳动物脑”，又称新皮层（Neocortex），按细胞与纤维排列情况，自皮层表面到髓质大致可分为六层。新皮层首次出现于灵长类动物的大脑。人类大脑中，新皮层占据了整个脑容量的三分之二，分为左右两个半球，就是为人们所熟知的左右脑（图 3B）。左侧的脑皮层控制着身体的右侧，右侧的脑皮层控制着身体的左侧。并且，右脑更多地决定了人的空间感、抽象思维、音乐感与艺术性，而左脑则更多控制着人的线性逻辑，理性思考与言语能力。特别重要的是其中的额叶前端，它是我们大脑中的“总司令”，不但控制着我们一系列的高级认知功能，还能抑制一些低级中枢（比如，“爬行动物脑”）的活动，防止我们做出一些不恰当的行为。

2.该假说的现状及其意义

Paul MacLean是在20世纪60年代提出的这个假说，当时借鉴了的是二十世纪早期的一系列研究结果。随着上个世纪八十年代一系列新的神经解剖学技术兴起之后，这一假设便不再受到大多数比较神经科学家的支持。因为，新的发现改进了MacLean假说所依据的的很多传统解剖学思想【4】。例如，基底神经节（“爬行动物脑”内的结构之一）在爬行动物和鸟类的前脑中所占的比率比之前预期的要小得多，并且也存在于比爬行类还要低等的鱼类和两栖类脑中。还有研究表明，新皮层很久之前便存在于早期的哺乳动物脑中。并且，尽管鸟类、爬行类等非哺乳动物不具有真正意义上的新皮层，但是它们大脑皮层中的一些部分与哺乳动物新皮层是同源的。这些结构同样也控制着类似的认知功能，如感知、学习和记忆、决策、运动控制、抽象思维等等。

从现在的角度看，“三个大脑”假说是比较神经科学领域中一个过度简单化的模型【5】。但是也正是由于其简单明了和形象生动，这个假说一直吸引着公众们的兴趣。 虽然从纯科学的角度上说，它有一些不准确的地方，但它仍然是离真相最接近的几个近似之一：“新皮层”控制着认知功能，包括语言理解、学习和记忆、推理和计划等等；“边缘脑”关系着社交、互惠和育儿等从早期哺乳动物就开始具备的行为；“爬行动物脑”则与保护领土、仪式化和其他类似的爬行动物行为相关。

平心而论，个人还是很喜欢这个假说的。Paul MacLean高屋建瓴的站在生物进化的角度上对人类的大脑结构进行了起源上的考证，并且生动地归纳了人类特定行为与特定脑结构之间的联系。这促进了人们以更广大的视野来看待大脑的结构和功能，以及两者之间的关系。同样也催生了对大脑功能机制的一些新的思考。在此之前，很多研究者认为新皮层作为人脑的最高级结构，掌控着其他的低端脑结构。Paul MacLean修正了这一说法，指出控制情感的边缘系统（这个名词也是由他首次提出的），虽然生理上位于新皮层之下，但在很多时候能够干扰甚至阻止新皮层控制的高级认知功能的实现。

参考资料：

1. Paul MacLean's triune brain hypothesis

2. The Reptilian Brain and Beyond

3. John Medina (2008). Brain Rules: 12 Principles for Surviving and Thriving at Work, Home, and School. Pear Press.

4. Triune brain - Wikipedia

5. Smith, CU (2010). "The triune brain in antiquity: Plato, Aristotle, Erasistratus". Journal of the History of the Neurosciences. 19 (1): 1–14.

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发布于 2017-01-12