叶绿体基因组是一个环状双链分子，多数植物中其大小约为150kb。通常1个叶绿体中可包含1至多个这样的DNA分子。大多数植物的叶绿体DNA有一个共同的特征，即含有两个反向重复序列（inverted repeat，IR）。 它们之间由两段大小不等的非重复序列所隔开，分别为大单拷贝区（large single-copy region, LSC）和小单拷贝区（Small single-copy region, SSC）。不同植物中LSC和SSC的长度不一。 叶绿体基因组内遗传信息具有半自主性，有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组之间存在着十分协调的配合和有效的合作。叶绿体表现为母系遗传，其基因组被广泛应用于植物的系统发育关系分析。

    2020年7月25日，福建农林大学农学院/作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室在《The Crop Journal》（农学一区Top期刊，IF=3.395）在线发表了题为“De novo assembly of chloroplast genomes of Corchorus capsularis and C. olitorius yields species-specific InDel markers”（基于黄麻圆果种和长果种叶绿体基因组的种间特异性InDel标记开发）的研究论文（https://doi.org/10.1016/j.cj.2020.05.010）。该研究首次公布了黄麻两个栽培种的叶绿体基因组。

        黄麻为黄麻属（Corchorus）一年生韧皮部纤维作物，其纤维产量占世界麻类纤维总产量的80%。黄麻属有100多个种，具有栽培价值的有圆果种(C. capsularis)和长果种(C. olitorius)，两者具有不同生长习性，存在生殖隔离，皆为二倍体（2n=14），主要在孟加拉、印度和中国等国家种植。在世界范围内，黄麻的产量和种植面积仅次于棉花，是麻纺工业的重要原料，每年黄麻生产产值达到23亿美元。除了利用麻纤维，黄麻多功能用途还拓展到菜用、盐碱地修复用、茶用、重金属吸附用等。

     然而黄麻这些种的系统发育关系尚未明确。本研究以黄麻国家区域试验对照品种长果种“宽叶长果”和圆果种“黄麻179”为材料，进行叶绿体基因组组装，全长分别为161,766bp和161,088bp，均编码112个基因（其中含30个tRNA，4个rRNA，和78个编码基因）。通过比较黄麻圆果种和长果种的叶绿体基因组，共找到4个高度变异区，均位于单拷贝区而不是反向重复区。经鉴定，圆果种黄麻的叶绿体基因组有66个简单重复序列（SSR）位点而长果种有56个SSR位点。黄麻圆果种和长果种的叶绿体基因组差异较大，包括2417个单核苷酸多态性位点和294个插入缺失位点，其中种间特异标记cpInDel205能完全区分这两个种的不同品种。黄麻与其他锦葵科叶绿体基因组比较，发现黄麻脂肪酸合成相关基因accD不完整，存在部分缺失，推测黄麻叶绿体基因组该基因在进化过程中转移到核基因组中。后续针对黄麻圆果种和长果种的核基因组、叶绿体基因组和线粒体基因组的accD基因进行了共线性分析，在一定程度上佐证了这一猜想。黄麻与锦葵科不同植物的系统发育树显示，黄麻圆果种和长果种在亲缘关系上与棉属更近，且存在大量的微结构变异（图1）。在一定程度上佐证黄麻属于锦葵科（Malvaceae），而不是椴树科（Tiliaceae）（基于形态的植物分类）。

图1 黄麻圆果种(C. capsularis)和长果种(C. olitorius)与棉属等植物系统发育树

     这是继福建农林大学麻类室2020年3月17日在《Frontiers in Genetics》（IF=3.258）发表了题为“Complete Chloroplast Genome Sequence of Hibiscus cannabinus and Comparative Analysis of the Malvaceae Family”（红麻叶绿体基因组及与锦葵科不同植物的比较分析）的研究论文（doi:10.3389/fgene.2020.00227），又一系统发育分析研究论文，福建农林大学硕士研究生方书生为论文的第一作者。

    红麻（Kenaf，Hibiscus cannabinus L.）是短日照一年生草本作物，其韧皮部纤维（麻皮）主要用于麻线、麻绳、麻袋、麻布等包装用纺织，还用于家饰板材、饲料等多功能用途。在热带、亚热带、温带和寒带均有种植，分布范围广。红麻耐盐碱、干旱、耐洪涝、适应性广，可不与粮、棉、油、菜争好地，可用于重金属污染农田的植物修复，发展红麻将带动我国逆境农业的发展。

    本研究以红麻国家区域试验对照品种“福红952”为材料，进行叶绿体基因组组装，全长为162,903bp，编码113个基因（其中含30个tRNA，4个rRNA，和79个编码基因）。红麻与锦葵科不同植物的系统发育树显示，与棉属相比，红麻在亲缘关系上与海滨木槿（Talipariti hamabo，名称已修订，正名为：Hibiscus hamabo）、黄秋葵（Abelmoschus esculentus）更近（图2）。进一步佐证红麻属于锦葵科。这些结果有助于理解锦葵科麻类作物的系统发育关系。值得注意的是，锦葵科棉属利用的是种皮纤维，而黄麻红麻利用的是次生韧皮部纤维。

                        图 2 红麻(Hibiscus cannabinus)与棉属等植物系统发育树                               

    结合这两篇麻类作物叶绿体基因组研究论文，发现：1.黄麻红麻具有典型叶绿体基因组的 结构特征（ LSC–IR–SSC–IR）。2. 叶绿体基因组系统发育树类群与小单拷贝区（SSC）的方向相关（the different orientation of SSC in the cp genomes seemed to be associated with different groups in the phylogenetic analysis）。以拟南芥的SSC方向为+，图2的CLADE C和D为+，而CLADE A和B为-。这是植物系统发育分析的一个有意思发现，是否具有普遍性有待深入研究。3.  黄麻红麻与锦葵科其他不同植物叶绿体基因组比较，发现ycf1等基因在锦葵科不同植物的多态性丰富，可作为锦葵科不同植物进化与系统发育分析的标记基因。

    福建农林大学麻类室自1948年以来，以黄麻、红麻为主要研究对象，坚持了70余年的麻类作物遗传育种与综合利用研究。这两篇研究论文的通讯作者为福建农林大学张立武教授，祁建民教授参与了研究。研究得到国家自然科学基金项目（31771369，31972968）和国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-19-E06）等经费资助。

原文链接：

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2214514120300921；

https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2020.00227/full