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“囚徒困境”中的老鼠
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人们之间互惠合作（reciprocity-based cooperation）是人类在漫长进化过程中形成的。也许，有人会认为互惠合作是人类优于其他动物的一个显著特征。其实，陆续有许多的关于动物间也存在这种现象的报道，比如，吸血蝙蝠（Vampire Bats），双色树燕(tree Swallows)，刺鱼(Stickleback)，黑斑羚（impala）, 兰鸦（blue jays）, 绢毛猴（cotton-top tamarin monkey）, 红翼背鸟（red-winged backbirds）和斑驳鷒科食蝇鸟（pied flycathcher）等。但是，无论是实验室条件和自然环境下，这些动物间的互惠合作现象的真实性存在着很多争议。
其中涉及的机制认为有两种，一种强调亲社会倾向（Pro-social propencity），利他行为能使在自己在帮助对方后得到回报，所以导致相互合作；另一种从经济学的角度，认为动物间的合作是因为自身可以得到立时的好处或者未来会受益。这两种相反的机制都能在不同程度上解释合作现象的出现。事实上，人类之间的合作是上述两个方面的共同作用的结果。
博弈论（Game theory）是公认的研究社会行为，特别是不同个体间基于经济学角度相互合作行为的有效工具。方锦清老师的博文《有趣味的博弈论模型》（http://www.sciencenet.cn/m/user_content.aspx?id=244598）中说“博弈论，也称对策论，它是模拟和分析理性的个体在利益冲突环境下相互作用的形式、决策及其均衡理论，研究个体之间行为的相互影响和相互作用规律，它可以描述现实生活中参与者面对有限资源的合作与竞争行为。”。
其中的囚徒困境（prisoner's dilemma，PD）是博弈论中具代表性的例子，反映个人最佳选择并非团体最佳选择。但是多次重复的囚徒困境结果和单次的不会一样。在多次重复的囚徒困境（Iterated PD, iPD）中，每个参与者都有机会去“惩罚”另一个参与者前一回合的背叛或不合作行为。对手以牙还牙的惩罚会压制欺骗或者背叛的动机，最终可能导向合作双赢的结果。
为了使大家对于囚徒困境有进一步的了解，引述百度百科一段解释：
1950年，由就职于兰德公司的梅里尔·弗勒德（Merrill Flood）和梅尔文·德雷希尔（Melvin Dresher）拟定出相关困境的理论，后来由顾问艾伯特·塔克（Albert Tucker）以囚徒方式阐述，并命名为“囚徒困境”。经典的囚徒困境如下：
警方逮捕甲、乙两名嫌疑犯，但没有足够证据指控二人入罪。于是警方分开囚禁嫌疑犯，分别和二人见面，并向双方提供以下相同的选择：
若一人认罪并作证检控对方（相关术语称“背叛”对方），而对方保持沉默，此人将即时获释，沉默者将判监10年。
若二人都保持沉默（相关术语称互相“合作”），则二人同样判监半年。
若二人都互相检举（互相“背叛”），则二人同样判监2年。
用表格概述如下：
囚徒困境的主旨为，囚徒们虽然彼此合作，坚不吐实，可为全体带来最佳利益（无罪开释），但在资讯不明的情况下，因为出卖同伙可为自己带来利益（缩短刑期），也因为同伙把自己招出来可为他带来利益，因此彼此出卖虽违反最佳共同利益，反而是自己最大利益所在。但实际上，执法机构不可能设立如此情境来诱使所有囚徒招供，因为囚徒们必须考虑刑期以外之因素（出卖同伙会受到报复等），而无法完全以执法者所设立之利益（刑期）作考量。
若以T（Temptation）=背叛诱惑，R（Reward）=合作报酬，P（Punishment）=背叛惩罚，S（Suckers）=受骗支付，以个人选择得分而言，可得出以下不等式: T>R>P>S
以人类为对象的囚徒困境试验已经有无数报道，密西根大学政治学教授Axelrod先生在其代表作《合作的进化》（The Evolution of Cooperation），探讨了合作演化的内在机制。Axelrod教授为此以重复进行的囚徒困境博弈为模型，在全球范围内组织了一次策略竞赛。参赛者通过编写计算机程序来完成囚徒困境博弈，通过最终的收益来确定优胜的策略。在这个博弈中，参与者必须反复地选择他们彼此相关的策略，并且记住他们以前的对抗。赢得了比赛的程序是所有参赛程序中最简单的，据说只包含了四行BASIC语言，它采取的策略是“以牙还牙”（tit for tat)。即根据对方合作或背叛，调整自己的策略，对方合作即在下一轮合作，对方背叛即在下一轮背叛。
那老鼠面对囚徒困境会怎么选择呢？来自葡萄牙的科学家设计一组很巧妙的试验，观察大鼠面对这种困境的选择，他们是用食物作为奖赏，掐夹尾巴（tail pinch)作为惩罚，具体就是：T(背叛诱惑)=6 颗食物，R（合作报酬）=4颗食物，P（背叛惩罚）=1次夹尾，S（受骗支付）=3次夹尾。结果显示，大鼠能够区别不同的奖赏和惩罚，第一次合作的比例比较低，从第二次开始，合作的比例很快增加到63％，并且一直可以维持到10次。合作远远超过背叛。更为惊讶的是，老鼠也会采取人类相似的“以牙还牙”策略，如果对方多次选择背叛，合作的比例会很快下降。试验是按照T>R>P>S设计的，自己背叛，对方合作，自己利益最大，反过来，对方的损失最大；双方合作次之，利益均等；双方都背叛，都受惩罚。其实，惩罚和奖赏，好多动物都可以区分，这个试验最大的发现是大鼠可以区别这些细微的差异，6颗食物和4颗，一次夹尾和3次，并且能调整自己的策略。
文章涉及内容很多，我对博弈论不是很熟悉，有兴趣的朋友可以阅读文章：
Viana, D., Gordo, I., Sucena, ?., & Moita, M. (2010) Cognitive and Motivational Requirements for the Emergence of Cooperation in a Rat Social Game. PLoS ONE, 5(1).
https://blog.sciencenet.cn/blog-404145-308199.html
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