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摘要:红三叶各器官矿质元素生物吸收系数的季节动态可分为5个类型:升-降型、降-升型、升-降-升型、降-升-降型和波动型型。其中,以降-升-降型和升-降型为主。从各器官来看,根和茎均以降-升-降型居多;叶以升-降型为主,没有升-降-升型和波动型;花全为升-降型和降-升-降型。各种器官的N、P、Ca均为富集元素,其余21种均为贫集元素,唯有花中的Mo例外。
关键词:红三叶;器官;矿质元素;生物吸收系数;动态
矿质元素从土壤转移到植物体的过程,是生物群落物质循环的主要环节之一。以往,对植物元素含量的研究较多,但含量难以用来判断植物对元素的吸收能力。目前,定量评价植物对土壤元素的选择性吸收能力,通常采用生物吸收系数作指标。
以往,对植物生物吸收系数的探讨,多以木本、药用或天然的草本植物为对象,对栽培牧草的研究十分缺乏;取样部位通常为地上部或叶片,未分器官进行测定;大都为一次性测定,没有反映季节动态;。[1-12]我们以我国亚热带山地大量种植的优质高产牧草红三叶( Trifoliumpratense ) 的根、茎、叶、花为对象,研究了它们的生物吸收系数及其动态特征,以便为红三叶人工草地的管理和利用提供科学依据。
1.条件、材料与方法
1.1环境条件
实验地位于重庆市巫溪县红池坝地区,海拔高度1800m左右。该地属北亚热带中山地区,气候温凉湿润,日照较少。年平均气温7.20C,1月和7月平均气温分别为–3.50C和17.70C,年降水量2025mm,年相对湿度84%,年日照时数1224小时。
人工草地种植在山间盆地。土壤母质为第四纪近代松散堆积物,其成分以石灰岩和砂岩占优势。土壤为山地黄棕壤,质地为粉砂或粘砂壤土。土层0~250px的有机质平均含量5.16%。土层0~750px的土壤容重1.1 g/cm3;pH值约5.7;各元素平均含量依次为:N1.05g/kg,P0.77g/kg,K19.87g/kg,Ca2.11g/kg,Mg9.36g/kg,Na4.84g/kg,Fe35.58g/kg,Mn1.05g/kg,Al61.02g/kg,Ba0.56g/kg,Ti4.45g/kg,Cu31.22mg/kg,Zn79.62mg/kg,Mo0.67mg/kg,Co15.54mg/kg,V99.84mg/kg,Sr59.47mg/kg,Ni35.64mg/kg,Pb21.42mg/kg,Cr78.36mg/kg,Li38.60mg/kg,Ce59.98mg/kg,La25.55mg/kg,Y26.17mg/kg。上述生态条件对植物的生物吸收能力有一定影响。
1.2试验材料
研究材料为人工草地红三叶种群。在生长季节,按根系、茎系、叶片和花序4种器官,分别在营养期、现蕾期、开花期、结实期和枯萎期采样,而后在65℃下烘干,称重,粉碎,于实验室进行化学分析。土壤取样时间与植物相同,深度为0~750px,。
1.3分析和计算方法
共测定了24种元素含量。其中,植物的宏量必需元素5种:N、P、K、Ca、Mg;微量必需元素5种:Fe、Mn、Cu、Zn、Mo;有益元素5种:Na、Co、V、Sr、Ni;其他元素9种: Pb、Al、Cr、Ba、Ti、Li、Ce、La、Y。
分析方法如下:N用高氯酸-硫酸硝化法;Mo用极谱催化波法;其余22种元素均采用等离体发射光谱法。
植物的元素生物吸收系数(Ae)用下式计算:
Ae==Ep / Es
Ep和Es分别代表元素在植物干物质中的含量与其生长地土壤中的含量。
2结果与讨论
2.1红三叶不同器官矿质元素生物吸收系数动态
图1显示了根、茎、叶和花4种器官24种矿质元素生物吸收系数的动态特征。研究表明,红三叶各器官矿质元素吸收系数的动态可以分为5个类型:降-升型(∨型)、升-降型(∧型)、升-降-升(N型)、降-升-降(И型)和波动型(~型)。其中:(1)∨型有茎的N、K、Fe,叶的K;(2)∧型有根的P、K、Mo、Na、Ce、La、Y,茎的Mn、Mo、Sr、Pb、Li、Y,叶的Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Mo、Na、Co、V、Sr、Ni、Ba、Pb、Al、Ti、Li、La、Y,花的K、Ca、Fe、Mo、Na、Sr、Ba、Al;Ti、Li、La、Y。(3)N型有根的N,茎的Al、Ti;(4)И型有根的Ca、Fe、Mn、Cu、Zn、Co、V、Sr、Ni、Ba、Pb、Al、Cr、Ti、Li;茎的P、Ca、Cu、Zn、Co、V、Ni、Ba、Cr、Ce、La,叶的N、P;Cu、Cr、Ce,花的N、P、Mg、Mn、Cu、Zn、Co、V、Ni、Pb、Cr、Ce;(5)~型有根的Mg,茎的Mg、Na。
在生育期内,生物吸收系数的最高值,各器官均多出现于结实期;最低值,根、茎和叶多数出现于枯萎期,花通常出现于枯萎期或现蕾期。根在现蕾期和开花期以及花在营养期和枯萎期均不出现最高值;各器官的所有元素在结实期均不出现最低值。
生长期间的变化幅度有明显不同。变异系数大于100%者:根为Mo、Pb,茎为Mo、Cr、Pb,叶为Cr、Mo,花:没有。变异系数小于15%者:根的Ca、Sr;茎的Na、Ca、Sr、N、Mg;叶的N、Na、Mg、Zn;花的K、Mg、N。现将不同器官24种元素各动态类型的个数列入表1。
表1 红三叶不同器官矿质元素各动态类型个数比较
∨型 ∧型 N型 И型 ~型 合计 |
根 6 1 16 1 24 茎 3 5 2 11 3 24 叶 1 18 5 24 花 11 13 24 合计 4 40 3 45 4 96 |
由表1可见,红三叶矿质元素的动态类型以И和∧型型为主,分别占类型总数的46.9%和41.7%。其他3种类型均很少,∨型、N型和~型依次占4.2%、3.1%和4.2%。从各器官来看,根和茎均以И型为主,分别占66.7%和45.8%;∧型次之,分别占25.0%和20.8%;叶以∧型为主,占75.0%;И型次之,占20.8%;花全为И型和∧型,分别占54.2%和45.8%。根没有∨型,叶没有N型和~型,而花既没有∨型,也无N型和~型。
2.2生长期内红三叶不同器官矿质元素生物吸收系数的数量特征
研究表明,生育期间红三叶根、茎、叶和花中元素生物吸收系数的排序分别为N>P>Ca>Cu>Sr>Mg>K>Mo>Zn>Ni>Na>Pb<Ce>La>Ba>Co>Mn>Y>Cr>Fe>V>Li>Al>Ti;N>Ca>P>Sr>K>Cu>Mo>Zn>Mg>Ni>Ce>Pb<Ba>La>Mn>Co>Na>Y>V>Cr>Li>Fe>Al>Ti;N>Ca>P>Mo>K>Sr>Zn>Cu>Mg>Pb>Ni>Ce>La>Mn>Ba>Co>Y>Na>V>Li>Fe>Cr>Al>Ti;N>Ca>P>Mo>K>Zn>Cu>Sr>Mg>Pb>Ni>Ce>La>Mn>Co>Ba>Na>Y>V>Cr>Li>Fe>Al>Ti。
下面根据测定数据,进一步将不同器官的生物吸收系数进行分级,结果列入表2。可见,4种器官的N、P、Ca均为富集元素,其余21种均为贫集元素,唯有花中的Mo例外。进一步的分析表明,4种器官的相同之处在于:(1)N均为高富集元素;(2)K、Mg、Cu、Zn、Sr、Ni、Pb、Ce 8种元素均为低贫集元素;Co、V、Ba、Y 4种元素均为中贫集元素;Ti均为高贫集元素。4种器官的差异表现为:(1)Mo在花中为低富集元素,在根、茎和叶中为低贫集元素;(2)在富集元素中,Ca在叶中为高富集元素,在茎和花中为中富集元素,在根中为低富集元素;P在花中为中富集元素,在根、茎和叶片中属低富集元素。(3)在贫集元素中,Mn和La在叶中为低贫集元素,在根、茎和花中为中贫集元素;Na在根中为低贫集元素,在茎、叶和花中为中贫集元素;Fe、Al和Li在根中为中贫集元素,在茎叶花中为高贫集元素;Cr在根和花中为中贫集元素,在茎和叶中为高贫集元素。这表明,不同器官各种矿质元素的生物吸收系数既有相同也有相异之处。
表2生长期内红三叶不同器官矿质元素生物吸收系数(k)的数量特征
分级 根 茎 叶 花 Classification |
富集元素 高富集元素 N N N、Ca N 中富集元素 Ca P、Ca 低富集元素 P、Ca P P Mo 贫集元素 低贫集元素 K、Mg、Cu、Zn K、Mg、Cu、Zn K、Mg、Mn、Cu K、Mg、Cu、Zn Mo、Na、Sr、Ni Mo、Sr、Ni、Pb Zn、Mo、Sr、Ni Sr、Ni、Pb、Ce Pb、Ce Ce Pb、Ce、La 中贫集元素 Fe、Mn、Co、V Mn、Na、Co、V Na、Co、V、Ba、 Mn、Na、Co、V Al 、Cr、Ba、Li Ba、La、Y Y Cr、Ba、La、Y La、Y 高贫集元素 Ti Fe、Al、Cr、Ti Fe、Al、Cr、Ti Fe、Al、Ti、Li Li Li |
注:生物系数系数(K)的分级指标如下:高富集元素,k≥10;中富集元素,10>k≥5;低富集元素,5>k≥1;低贫集元素,1>k≥0.1;中贫集元素,0.1>k≥0.01;高贫集元素,k<0.01。
2.3红三叶不同器官矿质元素生物吸收系数的相关特征
分析表明,在24种元素的276对元素对中,呈显著相关的元素对,根、茎、叶和花序分别有56、45、61和32对,依次占20.3%、16.3%、22.1%和11.6%。在根系中,与La、和Mn呈显著相关的元素较多,分别有11和10对;在茎中,与La和Y呈显著相关的元素较多,各有8对;在叶片中,与Mn和Zn相关者较多,依次有9和8对;在花序中,与Y和La相关者较多,各6对。在4种器官中均呈显著相关的元素对较少,只有Fe-Al;Fe-Ti、Al-Ti、V-La4对元素。与任何元素均不相关者,根有2对,为K和Mg;茎有5对,为N、P、Mg、Na和Mn;叶有3对,为N、P和K;花序有5对,为N、、K、Mg、Na和Ba。(表3)
表3红三叶不同器官生物吸收系数呈显著相关的元素对
α0.001 α0.01 α0.05 |
根系 Mn-Li Mn-Y Fe-Ti Fe-Li Mn-Al N-P Ca-Sr Fe-Mn Fe-Al Mn-Zn Mn-V Co-Ce Pb-Ce Mn-La Cu-Ni Cu-Ce Mn-Cr Mn-Ti Cu-Mn Cu-Co Cu-Pb Zn-Ce Zn-Cr Mo-Ni Mo-Ce Zn-La Mo-Pb Na-Ce Co-V Co-Li V-Ti Co-La V-Y Ni-Ce V-Li V-Ce V-La Al-Cr Al-Ti Al-La Pb-La Al-Li Al-Y Cr-Li Cr-Y Ba-La Ba-Y Li-Ce Ce-La Cr-La Ti-Y Ti-Li Li-La La-Y Fe-Y Li-Y 茎系 Cu-Zn Al-Ti Co-V Co-Pb Co-Cr K-Fe K-Sr Ca-Ni Fe-Al Fe-Ti Co-Li Co-Ce Co-La Mo-Co Mo-Pb Mo-C Mo-Ce Mo-Y Co-Y V-Li V-Y V-Pb V-Cr V-Ba V-La Sr-Ba V-Ce Pb-Cr Pb-Li Pb-Ba Pb-Ce Cr-Ce Cr-Y Ba-Li Pb-La Pb-Y Cr-Li Ba-La Li-Ce Ce-La Ce-Y La-Y Cr-La Li-La Li-Y 叶片 Zn-Ni Co-Li Ca-Sr Fe-Ti Mn-V Ca-Mn Ca-Ba Ca-Y Mg-Mn Mg-V Fe-Na Mn-Y Mn-La Cu-Cr Mo-Co Fe-Al Mn-Co Mn-Sr Mn-Pb Mn-Ba Mn-Li Mo-Li Co-V V-Pb Cu-Ce Zn-Mo Zn-Co Zn-V Zn-Pb Zn-Cr V-Li V-Y Sr-Ba Zn-Li Zn-Ce Mo-V Mo-Ni Mo-Ce Mo-La Ni-Pb Al-Ti Li-La Na-Al Na-Ti Co-Ni Co-Pb Co-Ce Co-La Co-Y V-Ni V-La Sr-Y Ni-Li Ni-Ce Pb-Li、Pb-Y Ba-Y Cr-Ce Li-Ce、 Li-Y La-Y 花序 V-Ce Ca-Mn V-Y Al-Ti P-Ni Ca-Sr Ca-La Ca-Y Fe-Al Fe-Ti Li-Y、 Ce-Y Mn-V Mn-Sr Mn-Y Mn-Ce Cu-V Cu-Ce Cu-Y Zn-Ni Mo-Co Co-Pb Co-Cr V-Li V-La Sr-Y Sr-La Pb-Cr Li-Ce Li-La La-Y Ce-La |
注:显著性水平:α0.001=0.992;α0.01=0.95;α0.05=0.878
3.结语
3.1红三叶各器官矿质元素吸收系数的动态可以分为5个类型:降-升型、升-降型、升-降-升型、降-升-降型和波动型。其中,降-升-降型和升-降型为主要类型,分别占46.9和41.7%,其他3种类型均不足5%。从各器官来看,根和茎均以降-升-降型居多,没有降-升型;叶以升-降型为主,没有升-降型和波动型;花全为升-降型和降-升-降型。
3.2在各种器官中,N、P、Ca均为富集元素,其余21种均为贫集元素,唯有花中的Mo例外。4种器官的相同之处在于:N均为高富集元素;K、Mg、Cu、Zn、Sr、Ni、Pb、Ce 8种元素均为低贫集元素;Co、V、Ba、Y 4种元素均为中贫集元素;Ti均为高贫集元素。
3.3在各器官中,呈显著相关的元素对的个数不等,依次为叶>根>茎>花序。呈显著相关较多的元素,根为La、Mn;茎为La和Y;叶为Mn、Zn;花序为Y和La。在4种器官中均呈显著相关的元素对,只有Fe-Al;Fe-Ti、Al-Ti和V-La。
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(测定者:杜占池 钟华平)
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