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摘要:32年前,中科院植物所植物生态学研究人员,克服重重困难,在典型草原地区,建立起我国首个草原植物光合生理生态实验室,组装成我国首台光合生理生态测定车,率先在群落和个体水平上同时开展草原光合生理生态研究。经过20年的努力,比较系统的研究了我国典型草原地区植物及其群落光合速率与光照、空气温度、湿度、二氧化碳浓度等大气生态因子,以及与灌水、施肥、植物生长调节剂、刈割等人为生态因子的关系,填补了我国草原光合生理生态研究的空白,为我国草原光合生理生态学研究奠定了基础。
关键词:草原;光合;生态;中科院草原站
(一)入门
谈及我国草原光合生理生态研究,不能不追述我们从事作物光合生理生态的研究经历,因为从植物生态学角度,前者是后者的继续和深入,后者为前者奠定了基础。
自1953年侯学煜先生创建“植物生态与地植物学研究室”以来,其研究对象一直是森林、草原、荒漠等天然植物群落,只有植被图涉及到栽培植被。在“文革”期间“以粮为纲”的热潮中,1973年中科院在昆明召开植物生态学和地植物学工作会议,提出植物生态学研究为农业服务。中科院植物所紧跟形势,在生态研究室成立了以陈佐忠为组长,以姜恕、杜占池为组员的作物生态组,开始在北京地区探讨农作物及其群落与环境之间的关系。后来,为加强该组的研究力量,由院外调来戚秋慧,从室内其他组转入杨宗贵、盛修武、黄德华、何妙光等人员。
1975年,毕业于日本京都大学理学部,1952年回国的姜恕先生,根据当时国际上生态学发展趋势,提出开展作物光合生理生态学研究。在我国,六十年代曾以群体生理为名,开展过水稻和小麦的光合研究。其后,生理学热衷于机理探索,生态学侧重于群落学研究,农学强调高光效育种,光合生理生态研究长期处于三不管的空白状态。
姜恕先生具有丰富的植物生态学研究经验和造诣及扎实的植物生理学基础,为了更好的开展这项工作,他夜以继日地翻译出不少相关文献和专著《农田生态学》。我们几个年轻人,都没有接触过植物光合生理生态研究工作。万事开头难,难就难在既无仪器设备,又无文献积累,真是“一无所有、一穷二白”;好在我们的热情很高,有一颗创业的心。于是,我与杨宗贵、盛修武在姜先生的指导下,开始了“万里长征”的第一步,阅读光合生理生态学文献,多途径学习有关专业知识,了解国际、国内研究动态,购买必要的仪器设备,开始建立光合测定装置。最初,自己没有测定手段,就想方设法利用兄弟单位的仪器设备,进行学习和练兵。1976年利用中科院遗传研究所光室的便利条件,测定了谷子、大豆等作物的某些光合生态特性; 1977年我们购买了便于携带的QGD-07型红外线二氧化碳分析仪(北京分析仪器厂),在中科院北京植物园网室测定谷子、玉米的光合速率;1978年上半年在中国农科院,利用其植物生长箱,测定花生的光-光合速率。与此同时,陆续购买了相关仪器设备,主要有:FQ-W型红外线CO2分析仪(广东佛山气体分析仪器厂)、气体流量计、碘钨灯、照度计、半导体温度计、气泵等。购买不到的,就自己制作,主要是植物同化室。这里要特别提到的是,杨宗贵在设计和制作同化室的过程中花费了大量心血和时间。7月份,终于在生态研究室组建成光合速率测定室。随之对不同遮阴条件下谷子和花生的光-光合进行了测定;[1,2,8]至此,“游击战”宣告结束,有了自己的实验场所。
在这期间,为了学习和创建光合生态实验室,我们到处参观学习,包括京外的中科院上海植物生理所、华南植物所、江苏省植物所、广东农科院生态所、华南农学院,中山大学、南京大学、江苏农科院、佛山气体分析仪器厂等,以及京区的中科院遗传所、地理所、物理所、中国农科院农研所、中国计量科学院、中央气象局、中国医学科学院卫生所、北师大、北京计算所、北京粮食研究所、北京建筑科学院空调研究所、北京空调厂、北京冰箱厂、北京无线电元件六厂、北京东风电池厂、宣武环保仪器厂、朝阳医疗器械厂等等。并先后参加日本应用植物学访华团讲座、华盛顿大学教授的学术报告和中科院光合作用学术会议等学术活动。这为了解测定设备,掌握测定方,提高学术水平,起到了重要作用。
(二)开端
1978年8月,在西宁召开中科院陆地生态系统工作会议,决定在内蒙古草原建立生态系统定位站,以结合草原合理开发、利用和保护,开展草原生态系统结构与功能及生产力提高途径的研究。1979年正式建立“中科院内蒙古草原生态系统定位研究站”,站址在锡林郭勒大草原的锡林河畔。
将经过植物所和生态研究室领导及研究人员的充分讨论,认为与农作物有关的研究,应该留给农业科研单位去搞,我们的主要研究对象仍应为天然植物及其群落;周而复始,又回到了“文革”前的看法。于是,将作物生态组改名为草原生态组。看来变动巨大,其实只是研究对象与测定材料变化而已。与入门时的变动比较,实在是微不足道,因为我们毕竟已经初步掌握了光合生理生态的研究方法,也积累了一定的相关文献,只是需要亲临草原,对研究对象进一步熟悉。
草原植物群落和个体水平光合生态研究,是草原生态系统必不可少的重要组成部分。因为草原光合生理生态研究的核心是草原植物及其群落光合和呼吸作用与环境条件的相互关系,而作为草原生态系统基本功能的第一性生产,其实质正是植物光合作用和呼吸作用相互平衡的过程。只有通过这个过程,才能获得能量,以维持整个草原生态系统的结构和功能。
但是,长期以来,由于缺乏必要的测定手段,在草原地区难以开展此项工作。就连与光合作用密切相关的第一性生产力测定,也不得不一直沿用生物量收割的传统方法。
因此,在草原生态系统定位站,进行光合生理生态研究势在必行;为此需要尽快在草原地区建立光合生态实验室,并尽快组装主要用于研究群落光合生理生态的测定车,在群落和个体二个水平上同时开展工作。于是,我们分工协作,姜恕、盛修武和戚秋慧承担群落光合生态研究;以盛修武为主,组装光合测定车。我与杨宗贵承担个体光合生态研究,以杨宗贵为主组建草原植物光合测定室。
进行草原植物群落水平的光合生理生态研究,必须组建适合于野外测定的光合测定车。1979年,在姜恕先生直接指导下,盛修武、杨宗贵和戚秋慧等结合草原实际和研究要求,对光合测定装置进行设计,购买相关仪器设备,然后在植物所工厂的协助下,进行必要加工,将其组装在轿车之中。在这套装置中,二氧化碳定量系统采用六通道的ASSA-1610型植物同化分析仪(日本,HORIBA公司)。该仪器预热时间短、测值精度高、二氧化碳绝对值和差值均可测量。大型同化箱为可拆卸式,由活动支架和透明塑料薄膜罩组成,依据草原群落高度,分三种规格制作。同化箱内的气体流动及温度、湿度调控,选用KSE-6D型气冷式车用空调控制,并分别用QDF型热球式电风速仪、多点半导体温度计测定和3309-50型数字湿度计(美国,Cole-parmer公司)测定。太阳辐射用EKO精密光谱辐射仪(日本)测定。电源装置采用SGF1型柴油发电机组,安装在拖车之上。1980年,我国第一台草原植物光合测定车,亦即可移动的光合测定实验室,从北京开到了茫茫草原,并进行了试测,以了解红外仪等各种设备的稳定性,观察同化箱内的控温效果,确定适宜空气流量。结果表明,仪器运行良好,同化箱内外环境条件接近,完全可以投入使用。
草原植物个体光合生理生态研究,于1979年夏季在锡林郭勒草原进行了首次试测。所用装置,是此前杨宗贵和我在植物研究所工厂的协助下,组装成的便于运输的光合测定箱。但是,个体光合生态研究,需要深入测定植物光合与各种生态因子的定量关系;这在野外是无法完成的,所以必须在当地建立光合生态实验室。1980年,草原站建好了宿舍和用于实验的房间,但实验室需要各专业人员自己建设。我与杨宗贵将从北京运来的各种仪器设备,经过一番周折,安装到实验室,我国草原地区的第一个光合生理生态实验室就此初步建成。
(三)深入
1980年,草原光合生理生态研究在群落和个体水平上同时开始,由此拉开了长达20年的草原光合生理生态研究的序幕。
(1)群落光合生态研究
群落光合的测定方法,采用红外线二氧化碳分析仪和大型同化箱联用法。主要是昼夜测定植物群落光合-呼吸速率的日进程,并同步测定光照、气温度、大气湿度和二氧化碳浓度。具体测定人员除盛修武、戚秋慧之外,还有负责发电和维修工作的夏文德。1984年,增加了二位新生力量,即北京大学生物系毕业的金启宏和洪亮。测定期间,24小时昼夜发电测定,2人轮流值班,吃住全在车上,由同事送饭或自己煮点挂面。鸡蛋之类的食品。测定工作大致可分为二个阶段:
第一阶段(1980~1987年) 测定内容主要有:(1)群落和大针茅群落光合-暗呼吸速率日进程;(2)灌水、施肥对羊草和大针茅群落光合速率的影响;(3)旱作人工草地不同种群光合速率的季节动态;(4)羊草和大针茅群落光合-暗呼吸速率的季节变化。[4,5,6,12,15,17.18,20,23,27,28,29,32,33,34,35,37,38,40,41,42,43,52,59 ]
第二阶段(1988~1996年) 主要测定内容:(1)数种栽培牧草种群的光合日进程;(2)不同生态类型植物种群的光合日进程。(研究生台培东测定)[55,58,62,65,66,72 ]
第三阶段(1997~1998年) 国家自然科学基金重大项目“内蒙古半干旱草原土壤-植被-大气相互作用”项目在草原站实施,我和博士后崔晓勇一起承担“草原植物群落叶面积指数动态和光合生态特征”的专题。测定内容为:(1)利用光合测定车,测定了四类群落光合和呼吸日进程的季节动态;(2)应用光电面积仪(CI-203型,美国)直接测量与面积-干重系数相结合的综合法,测定了五类草原群落及其主要植物纲群、科群和种群的叶面积指数季节动态。[67,71,73,74,77 ]
(2)个体光合生态研究
个体光合的测定方法为红外线二氧化碳分析仪和叶室联用法。主要测定光合速率与光照、气温、空气湿度和二氧化碳浓度等大气生态因子的关系,以及灌水、施肥、植物生长调节剂、刈割等人为因子对光合的影响。
最初,满以为实验室建成之后,就可以如愿以偿地进行测定了。没想到一波三折,问题层出不穷。首先遇到的是供电系统的电压不稳定。草原站用电,来自锡林浩特市小电厂,不仅停电十分频繁,而且电压极不稳定。停电频繁虽然严重影响测定速度,但还可以勉强接受,要命的是由于电压不稳,致使红外线分析仪的指针摇摆不定,无法准确读数。尽管在此之前已经考虑到了这个问题,在红外线二氧化碳分析仪(美国,BECKMAN-864型)之前安装了磁饱和稳压器,但效果并不明显。于是改用QGD-07型便携式红外线二氧化碳分析仪进行测定,虽然还是不能令人满意,但尚可正常读数。为了消除电压不稳的影响,又改用蓄电池作为电源,果然指针稳定性有所提高;然而因为该仪器的精度相对较低,所以还是不能完全如愿。但是,测定植物的光-光合特性已无问题。遇到的第二个问题是由于电压变化剧烈,所以测定光强变化不定,影响测值的准确度。遇到的第三个问题是同化室的温度调控效果不大理想。针对上述问题,1981年,首先为测定光源安装了大功率的可控硅交流稳压设备,基本解决了光强不稳的问题。其次,自制成用铜管做冷却器,以输液泵为动力的调温装置和三层液冷同化室,解决了温度-光合特性的测定问题。第三,将原来用于测定农作物光合的FQ-W型红外线二氧化碳分析仪,运到草原站进行测试,不曾想仪器指针摆动更大,且由于该仪器所需预热时间较长,所以在停电频率较高的情况下几乎无法正常测定。因此,只得仍旧使用QGD-07型红外线二氧化碳分析仪进行测定。真是困难重重,举步维艰,难道就此罢休不成?。
天无绝人之路。正当山穷水尽之时,突然花明柳暗,转机再现。1982年,北京分析仪器厂研制出新型的GXH-201红外线光合作用测定仪,共有三台样机,其中一台提供给我们试用。经过多次测试表明,该仪器很适合用于草原地区测定:一是抗电干扰性能良好,仪器指针稳定;二是为差动式,可直接显示植物的二氧化碳同化量,且为数字显示,读数直观;三是零点变化微小,重复性高。同年,制作出用于定点测量土壤水分的电极石膏探头;加工出用于配制二氧化碳浓度的储气袋,购买二氧化碳钢瓶和无油空气压缩机;同时中科院台站网络统一订购的MK-3型自动气孔计(英国)和LI-3000型便携式面积仪(美国,LI-COR公司)到货。1983年,将上述仪器设备全部用于光合生态研究,不仅二氧化碳定量的精度明显提高,测定速度显著加快,而且具备了测定土壤水分-光合速率曲线和二氧化碳-光合速率曲线的条件,解决了因同化室气封量过小而影响测定精度的问题。此外,气孔计的使用不仅为同步测定光合和蒸腾速率提供了条件,而且为解释植物光合作用午间降低提供了一个指标。叶面积仪的使用为提高叶龄-光合的测定精度创造了条件。此前,用干燥器和自制加湿器联用法已经解决了湿度-光合曲线的测定问题。至此,具备了全面研究光合速率与各种影响因子关系的条件。这是测定手段明显提高的一年,是研究速度突飞猛进的一年。7月份,北分厂工程师王文高和李友民来到草原站,了解GXH-201红外线光合作用测定仪的使用效果;经过双方共同商讨,发现了一些需要进一步改进的地方。回京后,我们写了《使用GXH-201红外线光合作用测定仪的体会》。该仪器次年1月通过专家鉴定委员会鉴定。
总之,从1979-1983年五年间,属于创业阶段,建立了光合测定室,具备了研究光合生态的实验手段,与此同时进行了如下研究:(1)羊草、大针茅、贝加尔针茅和无芒雀麦的光合日进程;(2)羊草、大针茅光合速率与光照、温度、湿度、二氧化碳浓度和土壤水分的关系;(3)羊草、西伯利亚羽茅、无芒雀麦、马蔺、山葱五种植物的气孔传导率和蒸腾日变化(其后第一、二阶段继续进行了大量测定)。[3,7,13,14,57 ]
在随后的岁月里,根据需要不断增添设备,遇到问题逐一排疑解难,研究工作得以步步深入,大致可分为三个阶段:
第一阶段(1984~1990年) 主要测定内容:(1)羊草和大针茅光-光合速率和温度-光合速率的季节动态;(2)十种单子叶植物的光-光合速率、温度-暗呼吸速率、光-明呼吸速率和温度-明呼吸速率曲线;(3)羊草光合速率随叶龄的变化;(4)羊草不同叶位叶片的光-光合速率;(5)刈割对羊草光合特性的影响;(6)从生态学和生物学二个方面,对草原植物光合午间减低原因进行探测;(7)羊草和无芒雀麦光合和蒸腾日进程;(8)不同土壤生态型羊草光-光合特性和蒸腾日进程;(9)冰草光合速率与各种生态因子的定量关系;(10) 不同生育时期老芒麦的光-光速率合和温度-光合速率。总的来说,测定工作是顺利的。但测定中不时出点小问题,庆幸的是通常可以自己解决。只是1985年发生了3次自己无法解决的难题,一次是主机GXH-201红外线测定仪定位器失灵,一次是大型稳压电源失灵,以至于不得不停止工作,迅速运回北京修理;还有一次是特请北京分析仪器厂专家唐青云来站维修。[10,,11,16,19,21,22,24,25,30,31,36,39,44,45,46,49,50,51,54,56,70,82]
第二阶段(1991~1997年) 在此之前,测定对象一直局限在单子叶植物。本阶段正式测定双子叶植物。但在测定之初,出现了测值不稳的现象,经查找发现是由于此类同化室的宽度较大,气封效果不良所致。为解决这个问题,立即开始对此进行研究,从中找出了各类双子叶植物同化室的适宜气封量。这个问题解决后,测定了:(1)十种双子叶植物的光-光合速率;(2)不同生育期扁蓿豆、冷蒿和木地肤枝条光合速率与光照关系的动态特征;(3)不同生育期冷蒿枝条光合和暗呼吸速率与温度的关系。同时,为跟踪当时生态学研究热点,开始研究大气二氧化碳浓度升高对草原植物的影响,测定了大气二氧化碳浓度倍增对大针茅和羊草光-光合和温度-光合速率的影响。此外,研究生李艳君还测定了新麦草和羊草光合速率与光强、气温、土壤水分和叶片含水量的关系。其中,1992年因GXH-201红外仪年久失修,频频出现故障,无法使用。所以改测:①不同密度羊草种群结构与光照分布;②探讨测定草原植物群落叶面积指数的适用方法。[60,61,63, 64,68,69,76,78,79,80,81]
第三阶段(1998~2000年)中科院台站网络统一订购的CI-301PS便携式光合作用测定仪(美国,CID公司)到站,用其测定了典型草原地区常见的几十种植物光合和蒸腾速率。[75 ]
在从事研究工作的同时,为掌握光合生理生态研究动态,我们还尽量抽出时间,参加一些与光合作用有关的学术会议,如:草原生态学研究方法讨论会(1981,成都)、全国太阳能生物利用与光合作用技术讨论会(1983,太原)、全国生物生产力与光合作用学术会议论文(1987,南京)、国际林区草地讨论会(1987,哈尔滨)、国际草地植被学术讨论会(1987,呼和浩特)、国际光合作用的调控和效率讨论会(1988,上海)、第四届国际草地会议(1991,法国)、第二届全国高原植物生理生态及应用开发讨论会(1995,太原)、地表植被温室气候监测学术研讨会(1995,北京)等。为提高研究水平,姜恕先生翻译出版了专著《陆地植物群落的生产量测定法》(1981)和《草地调查手册》(1986);我翻译了《植物的生产过程》一书(未出版)。此外,姜恕(1980)和杜占池(1984)先后参团赴英国和民主德国,考察与植物光合生理生态有关的实验研究及其方法。
(四)成果
在长达二十年的研究中,主要取得如下研究成果:
(1)测定装置 1987年,《草原群落和个体植物的光合测定装置及其使用》,通过专家鉴定,列为中科院植物所重要成果。并写出了有光合生态研究方法的专论。[6,9,61,63]
(2)获奖成果 1992年,我与姜恕将此前的研究成果汇总,写出请奖材料“内蒙古典型草原植物及其群落的光合生理生态特征”,获中科院1993年自然科学奖三等奖。同行专家对这项成果的评价为:“填补了我国在这一研究领域中的空白”;“为我国草原光合生理生态学研究奠定了基础”;“为C3植物的光饱和点理论做了重要补充”;“对光合与生态因子关系的定量表达有重要发展”。
(3)原始数据 1995年,将历年的原始测定数据,按照中国生态系统研究网络(CERN)关于历史资料数据整编的要求,进行了归类整理,存入了台站网络数据库,为草原光合生理生态研究积累了第一批宝贵的原始资料。
(4)发表论文 公开发表的学术论文70多篇。(详见附录)这些成果,对深入揭示草原光合生产过程,为提高和预测草原第一性生产力提供了科学依据,为划分草原植物生态学和生物学类型提供了定量指标,并在光合生态学方面提出了一些新概念。[26,69 ]
(五)附录(论文目录)
[1]杜占池、杨宗贵,1980,不同光照条件对伏花生光合特性的影响,花生科技,1期。
[2]杜占池、何妙光、杨宗贵,1982,遮荫对谷子和花生光合特性的影响,植物生态学与地植物学丛刊,6(3)。
[3]杜占池、杨宗贵,1983,羊草光合生态特性的研究,植物学报,25(4)。
[4]戚秋慧、盛修武,姜恕,内蒙羊草草原群落光合速率日变化及其与环境条件之间相互关系的初步研究,生态学报,1983,3(4)。
[5]姜恕、盛修武、戚秋慧,1984,,内蒙古锡盟地区大针茅草原群落光合速率日变化的比较研究,植物学报,26(6)。
[6]盛修武、戚秋慧、夏文德,1985,大型同化箱群落光合测定装置的设计与测试报告,草原生态系统研究,第1集,科学出版社。
[7]杨宗贵,杜占池,1985,不同灌溉条件下羊草、贝加尔针茅和无芒雀麦地上部生物量和一些生理特性的比较观察,草原生态系统研究,第1集,科学出版社。
[8]杨宗贵、杜占池,1988,光合速率测定中叶室内空气流速的研究,植物学通报,5(2)。
[9]杜占池、杨宗贵、盛修武,1988,草原植物光合和呼吸作用的测定-红外线气体分析仪和同化室联用法,草地生态研究方法,农业出版社。
[10]杜占池、杨宗贵,1988,羊草不同叶龄叶片光—光合特性的初步研究,植物学报,30(2)。
[11]杜占池、杨宗贵,1988,三十烷醇对栽培羊草某些生物学特性的影响,中国草地,5期。
[12]盛修武、戚秋慧、姜恕、金启宏、洪亮,1988,旱作人工草地不同种群光合速率季节动态的比较研究,草原生态系统研究,第2集,科学出版社。
[13]杜占池、杨宗贵,1988,羊草和大针茅光合生态特性的比较研究,草原生态系统研究,
第2集,科学出版社。
[14]杨宗贵、杜占池,1988,羊草和大针茅等草原植物的光合速率与水分关系的研究,草原生态系统研究,第2集,科学出版社。
[15]戚秋慧、盛修武、李济尚,1988,内蒙古乌兰察布盟四子王旗羊草草原群落光合速率的比较研究,草原生态系统研究,第2集,科学出版。
[16]杜占池、杨宗贵,1988,土壤干旱条件下羊草和大针茅光合作用午间降低内因的探讨,
草原生态系统研究,第2集,科学出版社。
[17]盛修武,1988,羊草和大针茅群落暗呼吸速率的比较研究,草原生态系统研究,第2集,科学出版社。
[18]盛修武、姜恕、崔有志、1988,野外条件下发菜光合生态特性的探讨,草原生态系统研究,第2集,科学出版社。
[19]杜占池、杨宗贵,1988,十种草原植物光合速率与光照的关系,生态学报,8(4):319~323。
[20]金启宏,盛修武,戚秋慧,洪亮.1989. 大针茅群落光合作用速率季节变化的初步研究,
植物学报,31(4)。.
[21]杜占池、杨宗贵,1989,土壤水分充足条件下羊草和大针茅光合速率午间降低的原因,植物生态学与地植物学报,13(2)。
[22]杜占池、杨宗贵,1989,刈割对羊草光合特性影响的研究。植物生态学与地植物学报,13(4)。
[23]戚秋慧、盛修武、姜恕、金启宏、洪亮,1989,羊草和大针茅群落光合速率的比较研究,植物生态学与地植物学学报,13(4)。
[24]杨宗贵、杜占池,1989,不同生长时期羊草、大针茅光合速率与气温关系的比较研究,植物生态学与地植物学学报,13(4)。
[25]杜占池、杨宗贵,1990,羊草和大针茅光合作用午间降低与生态因子关系的研究,自然资源学报,5(2)。
[26] 杜占池、杨宗贵,1990,草地光合生态研究,自然资源,5期。
[27] 戚秋慧、盛修武,黄炬光,1990内蒙羊草草原群落光合与环境条件之间关系的模型. 植物生态学与地植物学学报,14(1)。
[28]戚秋慧、盛修武、姜恕,1990,灌水施肥对羊草草原群落光合速率的影响,植物研究,10(3)。
[29]戚秋慧等,1990,干旱气候对内蒙古典型草原群落光合的影响,环境科学杂志(英文版),2(4)。
[30] Du Zhanchi, Yang Zonggui, 1990, Light respiration characteristics of 10 species from a typical steppe, Proceedings of the international symposium on grassland vegetation. Science press, Beijing, China.
[31].Yang Zonggui, Du Zhanchi, 1990, Relationship between the photosynthetic rate of Aneurolepitium chinense and light intensity at different stage of development. Proceedings of the international symposium on grassland vegetation. Science press, Beijing, China.
[32].Sheg Xiuwu, Jinn Qihong, Qi Qiuhui. 1990. Relationship between dark respiration rate and environment factors in Aneurolepitium chinense and Stipa grandis communities. Proceedings of the international symposium on grassland vegetation. Science press, Beijing, China.
[33].Qi Qiuhui, Sheg Xiuwu, Jiang Shu, Jin Qihong and Hong Liang, 1990. Photosynthesis of Aneurolepitium chinense and Stipa grandis communities. Proceedings of the international symposium on grassland vegetation. Science press, Beijing, China.
[34] Qi Qiuhui, Sheg Xiuwu, Jiang Shu, 1990. Diurnal change of photosynthetic rate in Aneurolepitium chinense community and its relation with environmental factors. Reports from the inner Mongolia grassland ecosystem research station of Academia Sinica , Science press, Beijing, China.
[35].Jiang Shu, Sheg Xiuwu, Qi Qiuhui, 1990. Diurnal change of photosynthetic rate in Stipa grandis community in inner Mongolia region. Reports from the inner Mongolia grassland ecosystem research station of Academia Sinica , Science press, Beijing, China.
[36].Du Zhanchi, Yang Zonggui, 1990, Reasons for midday photosynthetic depression for Aneurolepidium chinense and Stipa grandis, Reports from the inner Mongolia grassland ecosystem research station of Academia Sinica , Science press, Beijing, China.
[37] Qi Qiuhui, Sheg Xiuwu, Jang Shu, Jin Qihong and Hong Liang,. 1990. Photosynthesis of Aneurolepitium chinense and Stipa grandis Communities. Reports from the inner Mongolia grassland ecosystem research station of Academia Sinica , Science press, Beijing, China.
[38] Qi Qiuhui, Sheg Xiuwu, 1990. Effects of drought climate on the photosynthesis of Aneurolepitium chinense community in the typical steppe region of Inner Mongolia, Jounal of envirmental science 2(4).[
[39] Yang zonggui, Du zhanchi, 1991, Relationship between air temperature and photosynthetic rate of Agropyron cristatum during different growing stages. IV th International Rangeland Congress, Montpellier, France.
[40] Sheg Xiuwu,Qi Qiuhui.1991, Relationship between development of the Amarantus cruntus and eviromental conditions. IV th International Rangeland Congress, Montpellier, France.
[41] Qi Qiuhui, Sheg Xiuwu.1991.A study on photosynthetic characteristics in the Aneurolepitium chinense community of Inner Mongolia. IV th International Rangeland Congress, Montpellier, France.
[42] Qi Qiuhui, Sheg Xiuwu,1991, A study of seasonal change of photosynthetic rate in Aneurolepitium chinense community. 1987年国际林区草地会议论文集.
[43]盛修武、戚秋慧、姜恕,1991,羊草和大针茅群落的暗呼吸速率与环境条件关系的探讨,植物研究11(3)。
[44]杨宗贵、杜占池,1991,不同生长时期羊草、大针茅光合速率与光照关系的比较研究,植物研究,11(3)。
[45]杜占池、杨宗贵,1991,羊草的光合能力及其与生态因子关系的研究,生态学研究进展
-第四届全国会员代表大会僭学术讨论会论文摘要汇编(中国生态学会主编),中国科学
技术出版社。
[46]杜占池、杨宗贵,1992,羊草光合作用日进程类型的研究,自然资源,6期,32~37。
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