|||
7.刈割对羊草光合特性的影响
多年生牧草经刈割之后,其残留叶片的光合速率通常有所升高。[27,34] 对羊草的研究结果表明,刈后的再生草或残留叶片的光合速率均有不同程度的升高,但刈去叶片的前半部,对残留的后半部叶片光合作用几无影响。[9] 在羊草草地的合理利用中,应当考虑到羊草的这一光合生态特性。
7.1.刈割全株对叶片光-光合特性的影响
如图51所示,刈割全株后长出的再生叶片,其光合速率与光强的关系,与未刈割植株的叶片比较,有明显差异。在不同光强下,其光合速率均有所增加,且增加幅度随光强升高而增大,在5klx和80klx下,分别增加54.9%和68.1%。方差分析表明,它们的差异极为明显,显著性水平为F=75.56***>F0.005=12.83。(表10)因此,适时合理利用,促进再生叶片生长,是提高第一性生产力的有效措施之一。
图51.羊草未刈割植株叶片与再生叶片的光-光合速率曲线
图例:1.未刈割植株的叶片,2.再生叶片
a.用叶面积计算光合速率,b.用叶干重计算光合速率
测定条件:土壤水分良好,气温约24℃,空气相对湿度70%左右(下同)
表10.刈割全株对羊草叶片光合速率影响的方差分析表
方差来源 | 平方和 | 自由度 | 方差 | F值 | 临界值 |
组间 机误 | 1845.1 244.2 | 1 10 | 1845.1 24.42 | 75.56***
| F0.005=12.83 |
总和 | 2089.3 | 11 |
同时,与未刈割者比较,再生叶片的光饱和点、近饱和点、半饱和点和补偿点的变化虽不甚明显,但光合的光强效率却显著增大,这表明再生叶片对光照的利用效率有所升高。(表11)
表11.刈割全株对羊草叶片光-光合特性的影响
光补偿点 (klx) | 半饱和点 (klx) | 近饱和点 (klx) | 光饱和点 (klx) | 光合的光强效率 (mgCO2·g-1dw·h-1·klx-1) | ||
5klx时 | 80klx时 | |||||
未刈割植株的叶片 | 0.73 | 13.4 | 59 | 80 | 1.64 | 0.42 |
再生叶片 | 0.60 | 14.7 | 60 | 80 | 2.54 | 0.71 |
此外,还测定了羊草上述两类叶片的气孔阻力、含水量和比叶重。在光强50klx、气温26℃、大气相对湿度56%的条件下,未刈割植株叶片与再生叶片比较,其气孔阻力分别为1.21和1.11s·cm-1,减小了8.3%,方差分析表明,差异显著性水平为F=4.90*>F0.05=4.75;其叶片含水量分别为138.4%和180.1%,升高了30.1%,差异显著性水平为F=29.95***>F0.005=11.75;其比叶重分别为10.26和7.32 mgdw·cm-2,降低了28.7%,差异显著性水平为F=43.42***>F0.005=11.75。(表12)上述表明,再生叶片光合速率的增高,与其叶片含水量升高、气孔阻力减小和比叶重降低有密切关系。
表12.刈割全株对羊草叶片含水量、气孔阻力和比叶重影响的方差分析
方差来源 | 平方和 | 自由度 | 方差 | F值 | 临界值 | |
叶片含水量 | 组间 机误 | 5887 2359 | 1 12 | 5887 196.6 | 29.95***
| F0.005=11.75
|
总合 | 8248 | 13 | ||||
叶片气孔阻力 | 组间 机误 | 0.035 0.086 | 1 12 | 0.035 0.0072 | 4.90*
| F0.05=4.75
|
总合 | 0.121 | 13 | ||||
比叶重 | 组间 机误 | 30.253 8.387 | 1 12 | 30.253 0.6989 | 43.29***
| F0.005=11.75
|
总合 | 38.640 | 13 |
7.2.刈割植株上部对残留叶片光合特性的影响
测定数据表明,刈割植株上部之后,残留叶片的光合速率在次日未见增高(表13)。
表13.刈割植株上部之前与刈后次日羊草叶片光合速率(mgCO2·gdw-1·h-1)的比较
刈上1叶 | 刈上1、2叶 | |||||
上2叶 | 上3叶 | 上3叶 | ||||
70klx | 10klx | 70klx | 10klx | 70klx | 10klx | |
刈割前 | 22.5 | 13.3 | 22.4 | 13.5 | 21.0 | 14.1 |
刈后次日 | 21.4 | 13.3 | 22.4 | 13.5 | 20.5 | 13.7 |
表注:叶位:从最上展开叶(即上1叶)向下计数。
其后,残留叶片的光合速率开始上升,至第5天前后达到高峰。这种趋势在高光强和低光强下是一致的。由图52(A)可见,刈割上1叶后,残留的上2、3叶的光合速率最大值比刈前平均增加5 mgCO2·g-1dw·h-1左右;其中在10和70klx下,光合速率分别平均升高40%和25%。从图52(B)可看出,刈割上1、2叶后,残留的上3、4叶的光合最大值比刈割前平均升高4 mgCO2·g-1dw·h-1;其中在10和70klx下,相对光合速率分别平均增高40%和18%。可见,刈割植株上位叶之后,残留的下位叶片的光合速率相对增加量,在低光强下较大。
再进一步比较还可看出,刈去上位叶之后,残留叶片的光合速率,在高光强下以叶位较低的叶片增加幅度为大。刈去上1叶后,在70klx下,上2、3叶的光合速率分别增高21.7%和28.8%;刈去上1、2叶后,上3、4叶的光合速率分别升高12.8%和23.5%。
(A) (B)
图52.刈割羊草上位叶,对残留叶片光合速率的影响
图注:A:刈割上1叶:1.上2叶,70klx;2.上2叶,10klx;
3.上3叶,70klx;4.上3叶,10klx。
B:刈割上1、2叶:3.上3叶,70klx;4.上3叶,10klx;
5.上4叶,70klx;6.上4叶,10klx.
表14的方差分析表明,刈割上位叶对残留叶片光合速率的影响显著,在70和10klx下,F值分别为F=9.27*> F0.05=4.96和F=10.19**> F0.01=10.04。但对残留叶片的气孔阻力几无影响,F=0.028<F0.1=3.18。
表14.刈割羊草上位叶对下位叶光合速率和气孔阻力影响的方差分析表
方差来源 | 平方和 | 自由度 | 方差 | F值 | 临界值 | ||
光合速率 | 70klx | 组间 机误 | 84.3 90.96 | 1 10 | 84.3 9.096 | 9.27*
| F0.05=4.96
|
总和 | 175.26 | 11 | |||||
10klx | 组间 机误 | 52.92 51.95 | 1 10 | 52.92 5.195 | 10.19**
| F0.01=10.04 | |
总和 | 104.87 | 11 | |||||
气孔阻力 | 组间 机误 | 0.0007 0.2986 | 1 12 | 0.0007 0.0249 | 0.028 | F0.1=3.18 | |
总和 | 0.2993 | 13 |
此外,刈割植株上部对残留叶片光合作用的光特性也有一定影响,其光补偿点和半饱和点有所降低,光合的光强效率有所升高,而光饱和点和近饱和点基本没有变化。(表15)
表15.刈割羊草植株上部对残留叶片光-光合特性的影响
光补偿点 (klx) | 半饱和点 (klx) | 近饱和点 (klx) | 光饱和点 (klx ) | 光合的光强效率 (mgCO2·g-1dw·h-1·klx-1) | |||
5klx时 | 40klx时 | ||||||
上2叶 (刈上1叶) | 刈前 | 0.65 | 14.2 | 59.0 | 70 | 1.38 | 0.66 |
刈后 | 0.50 | 12.5 | 58.5 | 70 | 1.62 | 0.70 | |
上3叶 (刈割上1、2叶) | 刈前 | 0.60 | 6.9 | 30.8 | 40 | 1.46 | 0.46 |
刈后 | 0.55 | 5.8 | 29.8 | 40 | 1.72 | 0.49 |
关于刈割植株上位叶之后,残留叶片光合速率增高的原因曾有不同解释。Wareing等认为,是1,5-二磷酸核酮糖(RuDP)羧化酶活性的升高和叶绿素含量的增加[34]。Deinum认为,是由于叶肉CO2扩散阻力减小的结果[27]。
对于羊草群落来说,上位叶被刈割之后,发生了如下变化:一是损失了部分光合器官,二是残留叶片的光合速率有所升高,三是残留叶片接受的光能增多。根据测定结果估算,刈去上1叶,残留下位叶光合速率升高,能补偿光合损失量的30%;刈去上1、2叶,亦能补偿损失额10%。在放牧时,当家畜采食了牧草上位叶之后,虽然降低了群落当时的日光合量,但由于啃食部分已作为生产品而输出,残留叶片光合速率又有所升高,所以从总体上看,适度放牧对群落物质生产是有利的。
7.3.刈割叶片前部对叶片后部光合特性的影响
测定结果表明,刈去叶片前半部之后,对残留的叶片后半部的光合速率几无影响。刈割前后,叶片后部的光合速率分别为29.8和30.6 mgCO2·g-1dw·h-1,略有升高。但方差分析表明,其差异性不显著,F=0.008<F0.1=3.28。与此相一致,叶片后部的气孔阻力在刈割前后分别为1.42和1.33 s·cm-1,略有降低,但其差异亦不显著,F=1.73<F0.1=3.28。(表16)
表16.刈割羊草叶片前部,对叶片后部光合速率和气孔阻力影响的方差分析表
方差来源 | 平方和 | 自由度 | 方差 | F值 | 临界值 | |
光合速率 | 组间 机误 | 1.92 255.03 | 1 10 | 1.92 25.503 | 0.008 | F0.1=3.28 |
总和 | 256.95 | 11 | ||||
气孔阻力 | 组间 机误 | 0.0284 0.1968 | 1 12 | 0.0284 0.0164 | 1.73 | F0.1=3.18 |
总和 | 0.2252 | 13 |
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