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十六世纪欧洲的番茄:谁见过,长啥样,从哪里来?
【内容提要】在西班牙征服美洲之后,番茄作为新大陆的作物被引入欧洲,并引起了皇室成员及植物学家的浓厚兴趣。16世纪的植物学家对番茄的起源描述并不明确,这限制了关于其起源和特性的学术讨论。近期的数字化研究工作助力研究者们发现并总结了十种16世纪的番茄标本、描述和插图,从而揭示了番茄的多样性。早期的番茄描述和标本展示了其在颜色、形状和大小方面的多样性,最早的标本和图像分别追溯至1551年和1553年。分子研究揭示了16世纪的番茄与墨西哥和秘鲁品种之间存在遗传上的相似性,其历史上的口味和抗虫性应当在中美洲和南美洲的传统品种中探寻。
1 引言
16世纪初,番茄首次被引入欧洲,但关于这些早期番茄的品种、起源及其特性存在诸多争议。研究者试图通过分析现存的16世纪番茄标本、图像和记录文献,揭示它们的遗传特征、形态多样性以及可能的地理来源。
早期文献中对番茄的描述不详,存在错误的日期标注、植物学认知失误以及历史资料难以获取等问题。此外,由于DNA降解,从古老标本中提取遗传信息具有相当的挑战性。
已有文章提到了关于番茄起源的“南美论”,即番茄可能起源于南美洲,特别是厄瓜多尔和秘鲁安第斯山脉东部地区。分子生物学研究显示,传统番茄品种在安第斯山脉东部具有高度的遗传和形态多样性。此外,还提到了十六世纪的植物学家对番茄的描述,以及早期番茄插图的来源和准确性问题。
16世纪西红柿传播路径
2 研究背景
番茄在西班牙征服美洲后不久被引入欧洲,并引起了意大利博物学家的兴趣。尽管他们对这种新大陆作物的科学兴趣浓厚,但大多数文艺复兴时期的植物学家并未明确指出这些被称为“金色苹果”或“pomi d’oro”的番茄的种源地。
通过研究16世纪的植物标本、描述和插图,揭示了早期欧洲番茄的多样性。研究发现,最早的番茄标本比之前的认知要更加多样化,包括不同颜色、形状和大小的品种。
3 研究结果
研究显示,最早的欧洲番茄品种在颜色、形状和大小上具有广泛的多样性。
第一次提到番茄(1544年)
最早提到番茄是意大利医生和植物学家彼得罗·安德烈·马蒂奥利(Pietro Andrea Matthioli, 1501-1577),他在1544年评论罗马时期希腊医生迪奥斯科里德斯(Dioscorides, 公元40-90年)的《论药物》(De Materia Medica, 约公元77年)时,将番茄描述为一种新引入的植物,其食用方式与茄子相似,“加油、盐和胡椒粉”。马蒂奥利的著作成为畅销书,销量超过30,000册,他不断更新并扩展了这本书的内容。1554年,马蒂奥利将其评论翻译成拉丁文,并扩展了关于番茄的描述,提到番茄有多种颜色并被称为“pomid'oro”或“mala aurea”。马蒂奥利在其一生中从未制作或委托制作过番茄的图像。
研究者认为,马蒂奥利可能在帕多瓦大学药用植物园首次见到番茄,该园由安圭拉拉于1545年建立。马蒂奥利的老师卢卡·吉尼从威尼斯贵族米歇尔那里获得了番茄种子。米歇尔致力于在自己的网络中传播植物学的新奇植物,并将种子和幼苗送分发其他朋友。安圭拉拉在1546年成为帕多瓦植物园的第一任园长,并可能在1543年协助吉尼收集植物材料。米歇尔在1555年返回威尼斯后开始扩展自己的花园。
1544年至1555年,吉尼在比萨大学教授医学植物学,并科西莫一世支持下建立了比萨大学药用植物园。那时科西莫一世尝试引进和驯化美洲植物,吉尼利用这些外来物种丰富了植物园的植物类群。吉尼教授学生如何压制和干燥植物标本,发明了植物标本制作和标本馆。1548年的比萨大学药用植物园植物目录手稿中未提及番茄,但目录中记录了一种名为“红黄色的普通木瓜(Thumatulum pomum vulgo dictum rubrum et luteum)”的植物。该目录记载了620种植物,可能早在1545年就开始编篡。
马蒂奥利在四十岁之后(从1541年起)野外旅行减少,主要通过信函与其他同行交流未见过的植物信息。因此他在其著作中整合了其他科学家和当地人的知识,但未明确标注出处。吉尼向马蒂奥利提供了许多植物干标本和书面鉴定意见。若吉尼在1544年种植了番茄,马蒂奥利可能在同年出版的迪奥斯科里德斯《论药物》评论中描述了番茄。
第一份番茄标本(1551年)
最早的番茄标本由乌利塞·阿尔德罗万迪(Ulisse Aldrovandi, 1522-1605)和弗朗切斯科·佩特罗利尼(Francesco Petrollini)在约1551年从比萨大学药用植物园收集。
标本(A)乌利塞·阿尔德罗万迪(Ulisse Aldrovandi)c. 1551年,(B)弗朗切斯科·佩特罗里尼(Francesco Petrollini)1553 年之前
标本 (C) 弗朗切斯科·彼得罗里尼(Francesco Petrollini)c. 1558年,(D)莱昂哈德·劳沃尔夫(Leonhard Rauwolf)1563年
标本 (E)卡斯帕·鲍欣(Caspar Bauhin, 1577-1624) B15-075.2A
阿尔德罗万迪是吉尼的著名弟子,以在博洛尼亚大学药用植物园保存超过4000份植物标本而知名。阿尔德罗万迪制作的植物标本中包含一份番茄标本,被认为是现存最早的番茄植物标本,始于1551年。尽管阿尔德罗万迪详细记录了标本来源,但关于这份番茄标本的具体来源信息却已遗失。阿尔德罗万迪与多位博物学家保持通信,并从帕多瓦植物园的米歇尔和比萨植物园的吉尼那里收到植物标本。他的野外工作向导弗朗切斯科·佩特罗利尼(Francesco Petrollini)也向他提供了植物标本。
佩特罗利尼于1551年在博洛尼亚大学毕业。他的两份番茄标本保存至今,一份在罗马的天使图书馆(Bibliotheca Angelica),另一份在En Tibi植物标本馆。罗马植物标本馆的标本包含未成熟的番茄果实,而En Tibi的标本则有成熟的果实。佩特罗利尼比阿尔德罗万迪早两年毕业,并可能更早开始植物标本馆工作。尽管En Tibi的标本不是最古老的,但它是现存最早的带有成熟果实的番茄标本。
通过追踪16世纪的17个欧洲植物标本馆,发现其中8个标本馆保存有番茄标本(图1 A-J)。米歇尔·梅里尼(Michele Merini)整理编纂了最古老的植物标本馆的标本,但其内容未包含番茄标本。安德烈亚·切萨尔皮诺(Andrea Cesalpino)在比萨植物园的植物标本收藏中提到了番茄,但未找到实物标本。法国和低地国家制作的早期标本中未发现番茄标本。德国植物学家莱奥纳德·劳沃尔夫(Leonhard Rauwolf)的标本中包含了一份1563年收集的番茄标本(图1D),这是在 1563 年 劳沃尔夫 在意大利北部野外考察期间收集的。番茄标本亦收录于意大利费拉拉的Estense标本馆,以及瑞士巴塞尔的Bauhin标本集、德国卡塞尔的Ratzenberger标本集,还有德国乌尔姆的Hieronymus Harder所编纂的活植物标本集(Herbarium Vivum)。上述所有标本集均编纂于16世纪末期(图1A-J)。
标本 (F)鲍欣(Bauhin) B15-075.2B_1,(G)鲍欣(Bauhin) B15-075.2B_2
标本 (H)希罗尼穆斯·哈德(Hieronymous Harder, 1576–1594),(I)杜卡莱·埃斯特奈(Ducale Estense)植物标本馆 (1570–1580)
标本 (J)卡斯帕·拉岑伯格(Caspar Ratzenberger) 1592年
第一份番茄插图 (1553年)
1553年,佛兰芒医生和植物学家林伯特·多多恩斯出版了被认为是第一幅番茄图像的木刻插图。多多恩斯可能在16世纪中期的欧洲旅行中首次见到番茄,并可能从安特卫普药剂师彼得·范库登贝格的花园中获得番茄。1553年,瑞士博物学家康拉德·格斯纳描绘了两株番茄植物,但他的著作《植物志》未出版。威尼斯贵族米歇尔在1550年至1576年间整理的花园清单中提到了番茄,并可能在帕多瓦见过番茄。德国植物学家莱昂哈特·福克斯的手稿《Vienna Codex》中包含了一幅可能比多多恩斯更早的番茄素描。1586年,卡梅拉里乌斯出版了《De Plantis Epitome Utilissima》,其中包含了番茄的木刻版画。
插图 (A)Dodoens (1553),(B) Dodoens (1554)
插图 (C) Gesner (1553)(D)Gesner 手稿 (1553)
插图 (E) Fuchs (1549–1556–1561),(F) Domenico Dalle Greche-Michiel (1550–1576)
插图 (G)Oellinger 手稿 (1553:541)
插图 (H) Oellinger (1553: 543), (I) Oellinger (1553: 545)
插图 (J) Libri Picturati (1565–1569) ,(K) Libri Picturati A 28 f(olio)
插图 (L) De Lobel (1572), (M) Camerarius (1586: 821)
插图 (N) Camerarius, 1590: 378), (O) Bauhin (1598)
番茄的第一个名称
1548年,佛罗伦萨庄园向大公科西莫一世送去了番茄,意大利语中“金苹果”一词成为最早的书面证据。1554年,“mala aurea”(金苹果)的拉丁文翻译出现,而“mali insani”则指出了番茄与茄子的相似性。16世纪早期的文献显示番茄有多种颜色,且与曼德拉草有关。“pomum amoris”一词可能指番茄的春药性质,但也有误用的可能性,因为福克斯在1542年就用“Amoris poma”描述茄子。西班牙人最初将“爱情苹果”用于墨西哥的托马蒂洛,后转用于番茄,而意大利人未采用“tomate”这一西班牙语名称。米歇尔和安吉拉拉提到番茄被称为“秘鲁苹果”,但历史记录中没有证据表明番茄起源于秘鲁。番茄的名称“埃塞俄比亚苹果”在杜卡莱埃斯特奈植物标本馆中出现,表明了与非洲物种的混淆。Lycopersicon(狼桃)一词源自希腊语,最初由盖伦使用,但后来的博物学家试图将番茄与古代文献中的植物联系起来。
早期番茄的形态
卡梅拉里乌斯创作的番茄木刻插图广受欢迎,但16世纪的植物标本和小球形番茄图像仍被保存在皇家和学术机构中。早期观点认为欧洲引入的番茄是大块状的,可能是现代栽培番茄的直接祖先,但1700年前的植物学家对圆形番茄并不了解。16世纪的描述和图像显示,不同品种的番茄很早就被引入欧洲,具有多样化的花和果实特征。福克斯手稿中的番茄图画虽被质疑,但表明艺术家试图展示不同品种的花部和果实变化。番茄驯化过程中果实大小显著增大,现代品种的果实比野生品种大得多,表明早期番茄已达到高级驯化阶段。
恩提比番茄的遗传起源
文艺复兴时期植物学家对番茄的地理起源兴趣浓厚,但16世纪的文献和标本未能明确解答其起源问题。早期关于番茄的知识主要来自欧洲花园中已种植的植物,学者们试图在古希腊文献中寻找其踪迹。通过基因组研究,最近对En Tibi标本馆的番茄标本进行了DNA测序,揭示了其与现代番茄品种的遗传关系。网络聚类分析显示,En Tibi番茄与中美洲和南美洲的驯化番茄樱桃番茄群体关系密切,而与野生品种相比遗传多样性较低。研究表明,16世纪的番茄可能源自中美洲,且与现代品种相比,当时的标本显示出更高的杂合性和较少的近亲繁殖。
4 研究发现
恩蒂比番茄的基因组研究未能确定其驯化地点,墨西哥与秘鲁起源的争论未得到解决。由于基因组大部分无法读取,无法完整重建影响口味、抗害虫和疾病的基因序列。研究者建议关注中美洲和南美洲小农户种植的传统品种,以重建16世纪番茄的原始特性。番茄项目中测序的种质信息不全,未能全面表征美洲番茄的多样性。由于作物多样性减少和小农户面临多重挑战,追溯恩蒂比番茄的“姐妹”品种到其起源地变得困难。
5 总体结论
最早的番茄品种在欧洲呈现多样性,包括不同颜色、形状和大小。马蒂奥利在1544年首次描述番茄,而最早的标本和插图分别在1551年和1550年代早期制作。早期番茄的名称表明其源自墨西哥和秘鲁,恩蒂比标本虽非最古老,但其DNA显示与墨西哥和秘鲁品种遗传相近。研究其他16世纪番茄标本的古DNA可能揭示更多遗传和地理起源信息。保护和研究中美洲及南美洲的传统番茄品种对了解其历史口味和抗虫性至关重要。
研究强调了对历史植物标本进行分子研究的重要性,这些标本可以揭示作物的历史迁移路线和遗传多样性。研究结果表明,16世纪的番茄品种在遗传上与现代品种有显著差异,支持对传统品种进行保护和研究的必要性。此外,研究还指出了对中南美洲传统品种进行研究的重要性,这些品种在遗传上与早期番茄品种接近,可能保留了更多的历史特征。
番茄叶、果、花和花序性状多样性
延伸阅读:
van Andel T, Vos RA, Michels E, Stefanaki A. Sixteenth-century tomatoes in Europe: who saw them, what they looked like, and where they came from. PeerJ. 2022 Jan 17;10:e12790. doi: 10.7717/peerj.12790.
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