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一、卵巢的基本构造和卵子的形成
卵巢通常是成对的,是卵子发生和发育的场所。卵巢是由卵巢管(ovariole)组成。在各类昆虫中卵巢管的数目差异很大,如鳞翅目昆虫一般为4、6或8条;金龟甲为6条;棉蚜为l2条;草蛉16条。少的如蝇、虱仅2条,有些蚜虫的有性蚜只有1条;白蚁则多达2400条。
卵巢
(一)卵巢管的一般构造
卵巢管外包有一层外皮层鞘及具弹性层的固有膜,一个模式卵巢管可分为3部分,即端丝(terminalfilament)、卵巢管本部(eggtube)和卵巢管柄(pedicel)。
1、端丝 是由卵巢管本部前端的围鞘延伸成的细丝,组成一个卵巢的所有卵巢管的端丝,通常集成悬带(1igament),有些昆虫的两条悬带常再联成l条中悬带(nledian ligament)。悬带或中悬带将卵巢悬附于脂肪体、体腔内壁或背膈上,以固定卵巢的位置。
2、卵巢管本部 是卵子发生和发育的部位,依卵子在其中的发育程度可分为生殖区(germarium)(原卵区)和生长区(vitellarium)(卵黄区)两部分。生殖区位于卵巢管本部的最前端,含有正在分裂时期的原始生殖细胞和由其产生的卵原细胞(0ogonia),以及由卵原细胞发育成的卵母细胞(0ocytes)。有些昆虫的卵原细胞还可分化成滋养细胞(nurse cell)在生殖区内形成的卵母细胞,向下移动进入生长区。由于卵母细胞数量增多并逐渐长大,以及每个卵母细胞四周包围着一层卵泡细胞(fo11icle cell),使生长区膨大成一系列由小而大的卵室(egg—chamber),其中的卵母细胞逐渐沉积卵黄,并由卵泡细胞分泌卵壳,最后形成成熟的卵。第1个卵母细胞位于卵巢管本部最下端的卵室内,也是生长区最先成熟的卵母细胞。在最末室的下端,由卵泡细胞密集成卵管塞(plug)封闭卵巢管本部的出口。
根据卵母细胞在发育过程中获得营养的方式,可将卵巢管分为3种基本类型
(1)无滋式(panoistic ovarioles) 生殖区内仅含有生殖细胞、卵原细胞和原始卵母约胞,以及来源于中胚层的卵泡组织,而没有由卵原细胞分化出来的滋养细胞,故称无滋式卵巢管。卵母细胞积聚卵黄,主要依靠卵泡细胞吸收血液中的养料。这是一种较原始的类型如无翅亚纲、蜉蝣目、蜻蜓目、直翅目和等翅目昆虫的卵巢管皆属于此类型。
(2)多滋式(po1ytrophic ovario1es) 卵巢管内的卵母细胞和滋养细胞呈交替排列,滋养细胞由卵原细胞分化而成,或由卵泡细胞转化而来。当卵母细胞成熟后,滋养细胞内的物质已完全消耗,本身即退化,缩小成为卵母细胞前端的一小团残余物质。每一个卵母细胞伴随的滋养细胞常有一定数目,如革翅目及摇蚊(Chironomus)为1:1;虱目及天蛾为1:5;家蝇及果蝇为1:16;蜜蜂为I:48。这类卵巢管多见于革翅目、虱目、脉翅目、鳞翅目、双翅目和膜翅目昆虫。
(3)端滋式(telotrophic ovarioles) 卵原细胞在分化成卵母细胞的同时分化成滋养细胞。滋养细胞都集中在生殖区内,以细胞质丝形成的滋养丝与每个卵母细胞相连通,供给需要的营养。具有端滋式卵巢管的昆虫种类较少,较典型的有半翅目和部分鞘翅目(肉食亚目)昆虫。
3、卵巢管柄 每个卵巢管基部以一条薄壁的短管通入侧输卵管,此即卵巢管柄,当第1粒成熟的卵要产出时,密集在卵管塞的卵泡细胞溶解形成一通道。同时卵巢管柄上端细胞又形成一膈。卵巢管柄是有弹性的,管壁膜大多无细胞构造。
昆虫卵巢管的生长发育,一般在羽化为成虫后的早期内进行。有些鳞翅目昆虫须经取食补充营养后,卵巢管才能充分生长发育。
(二)卵子的形成过程
雌性的性成熟特征性的过程是卵黄合成,生殖激素腺体成熟,生殖管道产生,包括附腺的形成及接受雄性物质能力的增长。
在卵原区(生殖区)的原始生殖细胞,进行分裂产生一定数量的卵原细胞,进而形成卵母细胞。卵母细胞定期移入生殖区的中部和后端区域,在无滋式卵巢管中,卵母细胞被卵泡细胞所包围,而无特殊的滋养细胞;在具滋式的卵巢管内,卵原细胞进行有丝分裂,增殖分裂次数因昆虫种类而异,最后形成一群子代细胞,其中有一个细胞演发成为卵母细胞,其余的子细胞皆分化为滋养细胞。卵母细胞移入生长区进行生长发育,充满卵胞浆的细胞核开始膨胀,转变为胚泡(germinalvesicle)(即卵细胞核),大量吸收营养物质,细胞体迅速膨大,如蝇卵母细胞体的体积在3天内可增大10万倍以上。
当卵母细胞进入生长期时,细胞核正处于第1次成熟分裂的前期,形成一个具有明显泡膜的胚泡,细胞核与细胞质之间进行着激烈的相互作用。当卵母细胞开始沉积卵黄时,胚泡的体积增大,并在卵母细胞生长期中出现有节律的振荡活动,表明在进行生物合成和分泌活动。当卵巢管排卵时,胚泡即破裂,其中的卵细胞核进入成熟分裂期。
卵细胞的卵黄是由蛋白质、脂类和碳水化合物等大分子组成的复合物,其中蛋白质是主要成分。卵黄蛋白质的来源,一是由卵母细胞自身合成;二是可由滋养细胞、卵泡细胞和血淋巴供给。组成卵黄的物质在卵母细胞内沉积结束后,卵母细胞膜聚合成卵黄膜,并在其上由卵泡细胞分泌和沉积一层卵壳,包被卵母细胞形成卵子。最后卵子冲破卵管塞进入卵管柄。
二、侧输卵管
侧输卵管是连接卵巢和中输卵管的l对管道,也是由中胚层演变而成的。每一侧输卵管的前端与卵巢管相连接处常膨大成囊状,称卵巢萼(calyx),卵巢管柄即开口其中,作为暂时贮存卵子之用(如蝗虫的生殖系统)。在蝗科中,每一侧输卵管的顶端还伸出一条管状附腺。侧输卵管外常包围一层环肌和纵肌组成的肌肉鞘,用以伸缩排卵。侧输卵管的长短,因昆虫种类而异,其主要作用是卵子的通道。
三、中输卵管
在原始的昆虫种类中,中输卵管并非是雌性生殖器官的组成部分,而是在演化过程中由一系列体壁内陷形成的后生通道。在很多昆虫的胚胎发育早期,两个侧输卵管后端常开口于第7腹板的后缘,而现代昆虫仅有蜉蝣目的成虫还保持着这种第7腹节后缘的双孔开口,其它昆虫都以中输卵管或其它形式的后生管道开口于体壁。现代昆虫的中输卵管已延伸到第8腹节,并开口于第8腹节体壁内陷形成的生殖腔或阴道基端。由于中输卵管是由外胚层演发而成,所以管的内壁具有与体壁相似的表皮层。
四、生殖腔及其附属结构
中输卵管延伸至第8腹节以后,一般不直接开口于体壁表面,它的后端开口(即生殖孔)隐藏在第8腹板内陷形成的生殖腔中。生殖腔是雌、雄生殖器交配的部位。在很多昆虫中,生殖腔已演变成位于体内的管状通道,称为阴道。阴道的原始开口位于第8腹节的后端,但鳞翅目和鞘翅目等昆虫的阴道已延伸到第9腹节。多数具有上述情况的昆虫,阴道在第8腹节上的原始开口已封闭,所以第9腹节的开口就成为交配和产卵的孔道。但鳞翅目中的很多种类,第8腹节的原始开口并不封闭,作为交配孔,而第9腹节的开口作为产卵孔。
生殖腔或阴道上的附属结构有:
(一)受精囊(receptaculum seminis) 是由第8腹板后缘体壁内陷而成的,在具生殖腔的昆虫中,受精囊的导管即开口于生殖腔上,而具阴道的昆虫则开口于阴道的背壁上。受精囊的形状、大小和结构,在各类昆虫差异较大,一般是一个具有细长导管的表皮质囊,并常具有附腺,即受精囊腺,其分泌的液体可保藏接受的精子。昆虫卵子的受精作用一般不是在交配时进行,因此绝大多数昆虫雌性生殖器官都具有接受和贮存精子的受精囊。
(二)雌性附腺 在雌性生殖道的出口处常有1—2对附腺,较低等昆虫的附腺开口于第9节腹板上,介于产卵器第2载瓣片基部之间,其它具阴道的昆虫则开口于阴道的出口处或其背壁上。附腺的功能是分泌胶质使虫卵粘着于物体上或形成卵块,还可形成复被卵块的卵鞘。蝗虫的卵鞘是由卵巢尊前端延伸成的附腺所分泌的。
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