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昆虫的激素和信息素

已有 11359 次阅读 2008-4-9 22:35 |个人分类:

 昆虫激素由昆虫内分泌器官分泌,散布于昆虫体内,经血液运送到作用部位,以调节和控制昆虫本身的生长、发育、变态、滞育、交配、生殖、两性异态、多型现象和生理代谢作用等。信息素是同种昆虫个体间的化学通信物质,散布于昆虫体外,以调节或诱发同种间其它个体的特殊行为,如雌、雄虫间的引诱、集结、标记踪迹、告警自卫等,还可对个体发育过程产生特殊的影响,如性成熟的抑制和性别的决定等。
    昆虫分泌激素的器官,包括神经分泌细胞和腺体两部分,分别形成神经内分泌和腺体内分泌两类。各种激素通过神经分泌细胞和腺体的排放,一部分直接作用于靶器官,大多则进入血液中,形成统一的内分泌系统。
 主要内分泌器官及其激素
    昆虫分泌的激素主要有如脑激素(brain hormone,BH)、保幼激素(juvenile hormone,JH)、蜕皮激素(moulting hormone,MH)和滞育激素(diapause hormone,DH)等。脑神经分泌细胞产生脑激素(或称活化激素);前胸腺或脂肪体等组织产生的蜕皮激素;咽侧体产生的保幼激素。脑激素是一种典型的神经激素,而后两种为腺体激素。它们在形成和分泌过程中相互依赖并相互作用,决定昆虫的形态、生长发育和变态,以及调节一般生理作用。
  (一)脑神经分泌细胞及脑激素 脑神经分泌细胞位于前脑,以特有的方式成簇地排列在前脑两叶近中沟的脑间部,并在两侧各成一个细胞群。一个典型的神经分泌细胞由细胞体(合成神经分泌颗粒的中心)、轴突(转运神经颗粒,传递神经冲动)和膨大的轴突末梢(贮存和释放神经分泌颗粒)3部分组成。脑间部常排列两组大型神经细胞,称为中区神经分泌细胞,一般每组细胞包含4—15个分泌细胞,多者可达数百个(如直翅目昆虫)。两组神经分泌细胞的轴突组成一对神经,在脑内交叉后分别延伸到对侧的心侧体,称心侧体神经。这些神经是运送含有激素的脑分泌颗粒到心侧体的通道。从心侧体还发出一根短神经与咽侧体相连,称咽侧体神经。一部分脑分泌颗粒即从心侧体经此神经输入咽侧体,促进咽侧体增大体积,有刺激这一腺体的作用。此外,脑分泌颗粒还经由逆走神经输入背血管的管壁区,然后直接渗入血液。
脑激素(亦称活化激素)是昆虫脑神经分泌细胞产生的一种肽类激素,在幼虫期,脑激素可由血细胞传递到前胸腺中去,以促进腺体细胞核内合成RNA和细胞质内蛋白质的代谢作用。在幼虫脱皮之前,血液内脑激素的含量增高到一定程度,就可促使前胸腺分泌蜕皮激素,幼虫开始进行脱皮。因此,脑激素的重要作用是激发前胸腺分泌蜕皮激素,控制昆虫幼期的脱皮作用,因而脑激素又叫“促前胸腺激素”。脑神经分泌细胞还能分泌其它脑激素,如羽化激素、利尿激素和抗利尿激素等。
  (二)前胸腺及蜕皮激素 前胸腺(prothoracic glands)是由头部下唇节外胚层的内长物演化而来的。前胸腺通常是成对的细胞群体,其结构从致密的带状到松散的细胞群,有着各种不同的外形。前胸腺富有气管,并由神经支配,主要位于头部或前胸两侧。前胸腺细胞一般在幼虫期分泌蜕皮激素的时候很发达,至成虫期时即很快退化消失,所以成虫不再继续脱皮,但在无翅亚纲中,则一直保持到成虫后期。
    前胸腺在脑激素的激发下能分泌蜕皮激素。蜕皮激素有两种:e—蜕皮素,又叫蜕皮酮;P—蜕皮素,又称20—羟基蜕皮酮。这二种蜕皮激素在昆虫体内普遍存在。蜕皮激素并没有“种”的特异性。e—蜕皮素容易转化为p—蜕皮素。p—蜕皮素与甲基蜕皮酮(甲壳纲动物的蜕皮激素)完全相同。
蜕皮激素主要直接作用于来源于外胚层的组织,如皮细胞、前肠和后肠细胞、气管细胞、成虫器官芽的表皮部分及神经系统等。蜕皮激素的效应是启动昆虫脱皮,但它本身不能决定昆虫脱皮后的发育方向,因此它的作用都是同保幼激素联合协调进行的。此外,蜕皮激素还具有激发体壁皮细胞中酶系活动和激发蛋白质基质(如细胞色素)及酶类的合成作用,并有增高细胞呼吸代谢的作用。
  (三)咽侧体及保幼激素 咽侧体(corpus a11atum)是起源于外胚层的一对卵圆形、外包一层薄膜结缔组织和微气管的内分泌器官。大多数昆虫成对地附着在心侧体的下面,经过心侧体的神经一直长入咽侧体内。在半翅目昆虫中,左右两个常合并为1个中央腺。一般昆虫的咽侧体与心侧体虽十分接近,但都能区分开来。
    咽侧体受脑激素的刺激后,即分泌保幼激素,它是多种倍半萜类的总称。现已知有5种保幼激素,即JH0、ISOJH0、JHI、JHⅡ和JHⅢ。在同一种昆虫中,咽侧体分泌细胞可能只分泌一种保幼激素。保幼激素的主要功能是抑制“成虫器官芽”的生长和分化,从而使虫体保持幼期状态。保幼激素有刺激前胸腺的作用,即在昆虫幼期保幼激素存在的情况下,前胸腺不会退化。此外,保幼激素还表现有其它作用,如摘除成虫的咽侧体,卵细胞就退化,卵子停止发育(故又称促性腺激素);对蚜虫等昆虫的多型现象和鳞翅目幼虫丝腺的发育有控制作用;能促进代谢活动;参与控制幼虫和蛹的滞育等生理作用。
  (四)心侧体及其激素 心侧体(corpus cardiacum)是由外胚层向内分化而形成的,位于脑后方、食道及背血管的两侧或上方,外观肉红色或乳白色,球状,成对或融合成一个,其结构与神经节相同,含有大量的神经分泌细胞和较短的轴突,与一些来自脑的神经分泌细胞的轴突形成突触。心侧体有贮存和释放激素的功能,神经轴突直接向外开放,把分泌物排入到血淋巴中。这些激素包括:利尿激素、抗利尿激素、促心搏因子、激脂激素、高血糖激素和羽化激素等。还有很多轴突伸入到咽侧体,激素通过咽侧体释放入血淋巴。


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