运动能力的限制因素——自私的肌糖原

史仍飞/文 

同机动车辆一样，人体运动时也需要消耗能量，而不同于通常只利用一种能源物质的机动车，人体可以利用的能源物质有糖、脂肪和蛋白质，且通过特定的供能系统生成ATP才能满足机体做功。当人体在不同健康状况下，不同环境下（如冷、热、低氧等），或从事繁重的体力劳动和剧烈的体育运动时，聪明的组织细胞会协调能源物质的利用。

书本上告诉我们糖、脂肪和蛋白质均会参与供能，只是供能的比例有差异。尽管糖、脂肪在体内都有以能源物质形式储存的，但差别很大，蛋白质虽然可以供能，但又没有单独作为能源物质储存的。在竞技体育的多数项目中，运动员储存和利用糖供能的能力，往往与运动成绩高度相关，甚至在运动训练中也以提高肌糖原的储备作用为运动能力提高的表现。肌糖原可以满足运动时的快速供能，但是在储存和利用方面，肌糖原又是那么自私和任性。

人体内糖的储存形式

糖也就是碳水化合物，当我们补充碳水化合物时，我们的身体将其转化为一种称为“葡萄糖”的糖，可以用来提供能量。多余的葡萄糖会转化为糖原，这是一种很容易被我们的肌肉和肝脏储存的糖。在人体的主要以肌糖原、肝糖原和血糖的形式储存。而储存在肌肉与内脏中的糖原含量多寡也会影响着运动的表现，当体内的肌糖原浓度高时可以使得训练强度达到最高，并获得更好的训练效果；相反的当储存量低的肌肉糖原容易导致早期疲劳的产生，进而降低训练的强度和运动表现。

在正常情况下，人体肌糖原含量不高，每千克肌肉约储存着15克的糖原，动物宰杀后，通常肌肉内的糖原会完全分解。人体内糖原总量约500克，分为肝糖原与肌糖原，分别储存在肝细胞及肌细胞浆中，即细胞内液中，故糖原不会出现在内环境中，其它脑组织、心肌中也含有少量的糖原。其中肌糖原（300~400克），肝糖原（70~100克），相当于2000千卡热量。若不从外界摄入能量，人体内糖原会在18小时内耗尽。葡萄糖供应不足时，糖原可以迅速分解为葡萄糖，以供机体利用。

肌糖原在肌细胞的储存特点

肌糖原以球形糖原颗粒位于骨骼肌内的亚细胞室内，糖原的结构类分支链淀粉。这种球形颗粒的糖原根据大小又分为α和β两种颗粒。肌糖原通常以β-颗粒的形式储存，它的直径约为100-400A，主要储存在细胞质中。肌纤维间糖原颗粒约占肌肉糖原总量的75%，并方便地位于肌浆网和线粒体附近。肌纤维内糖原颗粒分散在收缩纤维中，占总糖原的5%-15%；肌膜下糖原颗粒在肌膜和收缩丝之间（5%-15%）（见图1）。在长时间运动期间，所有三个腔室中的糖原都会被利用，往往只有肌纤维内糖原被耗竭。肌纤维内糖原的消耗被认为与肌肉疲劳有关，因为肌纤维内糖原参与控制肌浆Ca2+释放。

糖原也有另一种更大的颗粒形式储存的，称为α颗粒。这类颗粒直径可达1000 A，通常存在于人类肝细胞中。另外在一些海鱼海豹肝脏和肌肉中糖原也以这种α颗粒形式储存，这些动物组织往往储存更大量的糖原，如金鱼肝肌肉的糖原。

图1：肌细胞内糖原的分布

运动时糖原利用的特点

虽然糖原对运动员来说是不可或缺的，但人体储存糖原的能力非常有限。例如，碳水化合物只占身体总能量储存量的1-2%。其中大部分以糖原的形式储存在肌肉（80%）和肝脏（14%）中，约6%以葡萄糖的形式储存在血液中。尽管糖原的储存能力有限，但它对不同活动水平的能量利用至关重要。休息时，肌肉糖原用于大约15-20%的能量生产。在中等强度（约为最大值的55-60%）下，糖原的使用量可能会增加到80-85%，而在更高的运动强度下，糖原的利用率会增加得更多。

研究表明，有氧耐力与最初的肌糖原储存量直接相关，一旦这些储存量耗尽，剧烈运动就无法维持，长时间剧烈运动期间的疲劳感与肌糖原的下降平行。

 肌糖原的自私表现在哪里？

当人体进行运动时，肌肉从来不会使用单一的能源物质供能。也就是说在运动条件下，肌糖原、肝糖原和血糖均会参与能量代谢过程。

但肌糖原只能供给肌肉细胞所用，不能提升血糖浓度。由于肌糖原分解下来的单体是1-磷酸葡萄糖，经变位反应生成6-磷酸葡萄糖，由于肌肉细胞中缺少6-磷酸葡萄糖磷酸酶，6-磷酸葡糖无法经过糖异生步骤转化为葡萄糖，且磷酸化的葡萄糖由于带有负电荷也无法穿过细胞膜。因此若想生成葡萄糖，只能进行无氧代谢生成乳酸，以乳酸的形式通过血液循环转运到肝细胞，再通过肝脏进行糖异生过程产生葡萄糖。若体内肝糖原储备较低时，又在进行体育运动的状态下，血糖下降就较为迅速，导致肝糖原过早亏空，即使有再多的肝糖原储存，也是无法维持血糖恒定，是造成疲劳、运动表现降低、无法持续运动的原因之一。这也就是肌糖原自私的缘由之一吧，只能储存在局部肌组织中，满足肌肉供能，不会为身体其它的组织供应能源，也无法维持血糖稳定。

肌糖原储存很困难

肌糖原的储存不像脂肪组织的任性膨胀。脂肪组织内脂肪的合成，只要提供充足的碳水化合物、脂肪等高能量的物质，通常都会以脂肪的形式储存，甚至脂肪细胞体积可以数倍的膨胀。而肌糖原的储存就不那么容易，单独的补充碳水化合物，正常糖原储量的肌细胞对葡萄糖的敏感性不高，换句话说，就是单独吃糖并不会主要用于合成肌糖原。

其次，糖原每增加一个葡萄糖单位，至少要消耗2~3分子ATP，每增加1克糖原，相应增加3克水分，这样为肌肉储存糖原带来了诸多不利。

若要增加糖原合成，首先要消耗已储存的肌糖原，再合理补充碳水化合物，才能使得糖原合成最大化。这也是运动员为何要艰辛的通过运动训练来消耗体内的能源物质，通过日复一日地消耗、补充及再合成糖原的循环过程（图2）。

图2：糖原在运动和恢复状态下含量

肌糖原含量取决于哪些因素？

身体成分。由于糖原储存在肌肉中，你拥有的肌肉越多，你可以储存的糖原就越多。

运动类型。不同的运动类型，会导致骨骼肌糖原储存有差异，可以用“No pains no gains”来理解，利用哪块肌肉，哪块肌肉内的糖原就会相应增加。因此肌糖原的超量恢复也常用于解释运动能力提高的生物学基础。

健康水平。未经训练的人在肌肉中储存的糖原比专业耐力运动员少。例如：一名完全康复的未经训练的运动员每公斤肌肉可储存约15克糖原，而一名专业运动员每公斤肌肉可储存约25克甚至更多糖原。

饮食情况。相对低碳水化合物饮食的运动员体内糖原减少，而高碳水化合物饮食的运动员体内糖原增加。在优秀运动员中，糖原储存量的大小决定了他们能够获得的强度。难怪菲尔普斯（游泳运动员）在训练时选择了高碳水化合物饮食，其中75%的总热量来自碳水化合物。这也是为什么耐力运动员喜欢在大型比赛前吃碳水化合物的原因。然后仅仅依赖多吃碳水化合物是不够的，还需要通过训练来消耗糖原的前提下，再补充碳水化合物才能维持糖原的大量储存。

如果你是一个不喜欢体育运动的人，糖原的储存多寡可能对你意义不大，但对于一个热衷高强度运动的人来说，肌糖原的储量可就非常重要啦。这就解释了为什么一些肯尼亚跑步者可以长时间跑步而不饮用能量饮料，因为他们的储存量可能比业余跑步者要大。

主要参考资料

1. George G. Schweitzer, Monica L. Kearney and Bettina Mittendorfer. Muscle glycogen: where did you come from, where did you go? J Physiol 595.9 (2017) pp 2771–2772.

2. Ivy, JL.  Regulation Of Muscle Glycogen Repletion, Muscle Protein Synthesis And Repair Following Exercise Journal of Sports Science and Medicine (2004) 3, 131-138.

3. Bob Murray and Christine Rosenbloom. Fundamentals of glycogen metabolism for coaches and athletes. Nutrition Reviews, 2018, Vol. 76(4):243-259

4. PETER W. HOCHACHKA，GEORGE N. SOMERO. Biochemical Adaptation. Princeton University Press,Princeton, New Jersey 1984.