近期，中山大学土木工程学院、爱尔兰高威大学和比利时根特大学合作在Nature旗下期刊npj Clean Water上发表了题为“Microbial strategies driving low concentration substrate degradation for sustainable remediation solutions” 的综述论文，系统总结了微生物在寡营养环境中对低浓度基质的利用和代谢策略。在寡营养环境中，微生物首先在细胞和聚集体层面上发展出基质浓缩策略。随后，微生物通过调整生理特性和改变基质亲和性来促进低浓度基质的摄取和运输。最后，通过混合基质利用、共营养代谢、对营养变化的动态响应和基于种群密度的机制等代谢途径，微生物能够有效利用低浓度基质并适应挑战性的寡营养环境。理解和研究这些微生物策略有助于应对低浓度污染物（如新污染物）等造成的环境挑战，推动水生态系统的可持续发展。

论文DOI：https://doi.org/10.1038/s41545-024-00348-z

研究背景

微生物在维持水生态系统的健康和可持续性中起着至关重要的作用。水生态系统可分为富营养和寡营养环境：在富营养环境中，微生物能够轻松获得丰富的资源；而在寡营养环境中，资源稀缺，微生物必须采用独特的代谢策略来竞争有限的资源。过去，大多数研究主要关注富营养环境下的微生物代谢基质，并认为寡营养条件下微生物难以存活。然而，越来越多的研究发现微生物在寡营养环境下也能持续生存，但目前对微生物在寡营养环境下的基质利用和代谢策略仍缺乏系统的总结。

理解微生物如何在贫营养环境中生存，有助于理解近年来备受关注的低浓度新污染物降解机制。新污染物包括工业、农业和城市活动中释放的广泛化学化合物，如药物和个人护理品、抗生素、工业化学品及其代谢产物。这些污染物在水环境中浓度很低 (ng/L-μg/L)，但它们对水生生物和人类健康可能产生深远的生态影响。欧洲委员会提出到2040年将实施更严格的地表水和地下水污染控制标准，以应对各种低浓度新污染物带来的健康和环境挑战。因此，揭示微生物与低浓度污染物相互作用的机制，对于评估生态风险和制定有效的去除策略至关重要。

图1：微生物利用低浓度有机物的概念及其在实现可持续发展目标中的作用

本文要点

l 微生物代谢低浓度基质时的富集策略

在低底物浓度的环境中利用，微生物需要尽可能多地富集这些化合物。因此，在个体细胞水平和聚集体水平上，微生物发展出了一系列基质富集策略。在个体细胞水平，包括碳富集机制、氮富集机制和硫酸盐富集机制等。例如，海洋浮游生物通过碳酸酐酶和羧化酶体等生物策略来富集细胞内的二氧化碳，从而支持光合作用；某些氨氧化微生物通过改变细胞表层或细胞膜来调节基质运输和酶复合物稳定性，以增加氨的摄取；电缆细菌能够通过电场和离子漂移机制在淡水沉积物中显著富集硫酸盐浓度。

在聚集体水平上，微生物通过形成生物膜或颗粒体，可以建立高度组织化的结构。这种结构能够捕集和共享资源，例如营养物质和信号分子，从而在营养匮乏的环境中生存。其中，生物膜中的胞外聚合物(EPS)起到了重要作用，能够通过静电吸引和离子交换等作用积累营养物质和微污染物。这些策略使微生物能够在寡营养环境中富集有机碳和营养物质，用于后续的代谢过程。

图2：寡营养环境中微生物富集低浓度物质的机制

l 低浓度基质的摄取和运输

在富集底物后，微生物仍面临着如何有效利用这些底物的挑战。微生物的运输机制对于调节营养物质的吸收和促进底物的利用至关重要。富营养条件下，摄取和运输通常不是基质利用的限速步骤，然而在低底物浓度下，基质在细胞膜的运输可能成为一个主要的挑战。因此，在寡营养条件下，微生物也发展了出不同的基质运输策略。例如，当底物浓度过低时，大肠杆菌可以上调OmpF蛋白的表达，形成大孔蛋白，保证低浓度基质的顺利通过。此外，微生物还发展出选择性摄取策略，当底物浓度较低时，细胞会调整不同底物的优先级，以确保优先化合物（黄色三角形）的摄取。

图3：寡营养环境中底物的摄取和运输

l 微生物在寡营养条件下的基质代谢途径

微生物在资源受限的条件下，可通过混合基质利用、共营养代谢和基于种群密度的调节机制等策略来高效利用低浓度基质。例如，富营养条件下微生物可能以某种高浓度一获取的基质作为生长底物；但营养物浓度过低时，微生物通过快速的生理响应，包括转录变化、细胞分裂和代谢路径调整，实现多种碳源的同时利用。这种能力使微生物在资源有限的环境中具有代谢灵活性。

此外，不同微生物种群可以通过代谢分工，共同完成复杂有机化合物的降解，从而增强整体代谢效率。在营养匮乏时，微生物的生长和死亡受种群密度影响，高密度有助于资源的有效利用和长时间生存。根据黑皇后理论，微生物通过舍弃不必要的基因来减少细胞过程和能量消耗的负担，从而提高生存竞争力。这些微生物依赖种群中其他成员提供舍弃代谢功能的产物，形成互利共生关系。这种基因舍弃和依赖的现象在营养有限的环境中特别常见，有助于生态系统的稳定性和弹性。

图4：寡营养环境下微生物的代谢策略

文章总结

应对水环境中低浓度新污染物的挑战是未来研究的重要领域。微生物在富营养和寡营养条件下发展出不同的基质利用策略，富营养条件下的研究结果不一定适用于低浓度污染物的去除。未来的研究应聚焦于微生物利用低浓度难降解基质的代谢途径和酶系统，这是全面理解寡营养元素循环和高效污染物去除的关键。在更广泛的可持续性背景下，理解微生物对低浓度基质的利用对于水生态系统管理至关重要。这不仅涉及到单个生态系统，还包括水质、健康、生态和环境管理的有机耦合。将微生物对低浓度污染物降解的机理与生态系统健康和可持续水资源管理相结合，是实现清洁水资源和健康地球的关键。

图5：微生物富集和利用低浓度底物的总体机制和代谢途径

主要作者介绍

尹启东，中山大学土木工程学院助理教授，玛丽居里学者，近年来在水环境微生物技术、资源能源化等领域发表SCI文章40余篇，引用1500余次，h指数22。研究方向包括微生物强化处理技术、废弃物资源化技术、微生物生态机制等。

贺凯，中山大学木工程学院副教授，研究方向：光谱质谱检测、水污染溯源与迁移转化机制、污水流行病学和环境监测仪器研发及其产业化；主要从污染监测仪器研发-污染物匹配溯源-污染物风险评估三个层面开展系统研究。

通讯作者： 吴光学，爱尔兰高威大学长聘副教授，长期致力于污水生物处理与资源能源化领域的教学与研究工作，围绕碳氮生物转化原理与调控机制，重点开展了可持续污水处理模式构建与综合评价、厌氧消化新原理与新技术、污水强化脱氮等方面的理论研究与技术开发。主持欧盟玛丽居里Doctoral Networks项目（350万欧元），曾获ISO卓越贡献奖、国家科学技术进步奖二等奖、环境保护科学技术奖一等奖等奖励10余项。

致谢

本项目获得了欧盟玛丽居里学者基金、广东省基础与应用基础研究基金、爱尔兰科学基金会和爱尔兰可持续能源管理局 SFI 未来前沿奖计划等项目的支持。