耶拿实验

耶拿实验是德国研究基金会（DFG）资助的一个研究项目（FOR 5000），它构建在生物多样性与生态系统功能（BEF）研究（FOR 456; FOR 1451）的长期历史基础之上。尽管生态学家在BEF关系方面有广泛的共识，但对其潜在的生态和进化机制仍了解有限。耶拿实验旨在通过应用新颖的实验和分析方法来填补这一知识空白，该实验是世界上最长的生物多样性实验之一，自2002年以来一直在进行。该实验的主要目标是揭示短期和长期内决定BEF关系的机制。

编译者：简四鹏 兰州大学草地农业科技学院 在读博士生

说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

实验设计

耶拿实验是一个研究生物多样性与生态系统功能关系的项目，它设立在一个典型的欧洲中亚湿润草地生态系统中，由禾草、杂草和豆科植物组成。自2002年开始，实验在数百个研究样方上进行测量，涵盖了植物多样性、生物量、养分循环和分解过程等关键群落特征、物种性状和过程。耶拿实验的主要目标是通过多年的观测和互补性的研究团队，揭示决定生物多样性与生态系统功能关系的机制。实验包括了五个子实验，具体的实验细节可以参考Roscher等（2004）、Ebeling等（2014）、Eisenhauer等（2019）和Vogel等（2019）的文章。实验主要包括以下5个子实验:
1. 主实验（The Main Experiment）主实验于2002年春季启动，旨在研究植物多样性与生态系统过程之间的相互作用，重点关注元素循环（element cycling）和营养相互作用（trophic interactions）（Roscher等，2004, Weisser等，2017）。实验基于该地区典型草地植物群落的60个植物物种（具体物种见http://jenaexperiment.uni-jena.de/blog/wp-content/uploads/SpeciesList.pdf）构建一个大型的物种库（Arrhenatherion），这个物种库由Arrhenatherum elatius（燕麦草）以及其他多种植物组成，其中包括16个禾草（grass）、12个矮小杂草（small herbs）、20个高大杂草（tall herbs）和12个豆科（legume）等不同功能群的物种。在82个样方上建立了1到60种植物物种的混合群落，每个混合群落包含一个到四个功能群的植物物种，并采用嵌套实验设计。
为了将植物物种丰富度的增加效应与功能群丰富度的增加效应分开，这两个变量在物种混合中尽可能独立地变化（图1）。所有可能的物种丰富度×功能群数量的组合都被重复了四次，例外情况是16个物种混合的群落，其只包括一个功能群，主要原因是豆科植物和矮小杂草不能开展重复实验（表1）。此外，对于单作和两种物种混合群落，无法建立包含一个以上和两个以上植物功能群的群落（表1，图1）。

根据土壤特征梯度，实验被划分为四个区块，每个区块中都包含相同数量的样方，以确保实验效应不会与土壤异质性混淆。为了涵盖整个功能群的数量范围，每个区块包含五个不同的物种丰富度水平，每个水平有四个样方。在区块内，物种的分配以及相同物种丰富度和功能群数量的组合是随机分配的。同时，每个实验区块都设有裸地样方（bare-ground plots）和包含整个物种库（共60个物种）的混合样方作为对照样方（control plots）。此外，还设置了允许自然植被演替的样方和通过刈割管理的演替样方，每种处理都有一次重复。为了更全面的比较，还设立了一个农业样方用于种植农作物、一个包含C4植物的“C4样方”，以及与实验场地相邻的自然生长的草地样方，这些样方也各设立了一次重复。值得注意的是，在2009年，样方的大小减少到100平方米，并由于目标物种覆盖率较低，删除了两个单作样方。最后，所有样方每年进行两次修剪和除草。

2. 生物多样性与生态系统功能实验（ΔBEF Experiment）在2016年设立了ΔBEF实验，以探索随着时间推移，生物多样性与生态系统功能之间关系的加强机制（Vogel等，2019）。因此，自2002年开始的主实验的植物群落于2016年使用新的种子和旧的或新的土壤进行重新种植。通过将这些处理与2002年设立的原始群落进行比较，我们可以测试旧群落是否具有更强的植物多样性效应对植物生产力的影响，并确定这是否取决于土壤或植物相关过程。
在2016年5月，所有主实验的80个样方（Roscher等，2004）上设置了三个子样方，每个子样方的大小为1.5 × 3米。这三个子样方在土壤历史和植物群落历史上存在差异。在处理1中，即没有土壤历史和植物历史的子样方中，我们挖掘了土壤和植物层，深度为30厘米，并用附近同一土壤层的耕地土壤替换，然后播种与2002年相同的特定样方植物物种混合群落（使用新种子）。在处理2中，即有土壤历史但没有植物历史的子样方中，我们使用挖掘机去除了植物根茎，同时保留了相应小区的土壤，并均匀混合了上层30厘米的土壤，然后也播种了与2002年相同的特定样方植物物种混合群落（也使用新种子）。处理3，作为第三个子样方，使用了自2002年以来一直具有土壤和植物历史的现有主实验的部分样方。处理3被用作长期对照组。
该设置可以让我们更深入地了解土壤历史和植物历史对生物多样性和生态系统功能关系的影响，以及这种关系如何随时间变化。通过对比这三种处理，我们能更准确地理解生物多样性对植物生产力的影响机制，以及土壤和植物在这个过程中各自扮演的角色。

2016年11月的土方工程

建立后的样方

3. Ecotron实验 Ecotron实验（Eisenhauer等，2019）是当下研究团队的核心项目，所有子项目将在该协同活动中携手合作。此次实验于2022年在德国生物多样性综合研究中心（German Centre for Integrative Biodiversity Research，简称iDiv）和亥姆霍兹环境研究中心（Helmholtz Centre for Environmental Research，UFZ）的iDiv Ecotron设施中开展。这一室内研究设施由24个相同的实验单元组成，这些单元被称为EcoUnit。每个EcoUnit能够容纳一个到四个被隔离的生态系统，这些生态系统被限制在不同的隔间内。Ecotron能够构建复杂的生态系统，这些系统类似于近自然条件，但有可能消除或减少来源于未知因素的变异（例如，通过控制环境条件）。同时，它能够轻松测定影响生态过程与生物多样性-生态系统功能关系的大多数变量。

2022年春季，团队在早前的Trait-Based Experiment（Ebeling等，2014）中选定了22个样方（涵盖1至3个植物物种梯度）。从每个样方中挖掘出两块单体（monolith），并在选定的6个物种样方中额外挖掘了4块单体（总计22 × 2 + 4 = 48块单体）。这些单体具有0.8米的深度和0.5米的直径，并将被应用于两种具有土壤历史的Ecotron处理中。此外，团队还从Main Experiment（Roscher等，2004）的裸地样方中挖掘了48个单体，这些将被用于两种没有土壤历史的Ecotron处理。在四个单体中，团队缓慢去除了上层土壤，然后重新长出的植物个体。这些植物要么是由供应商提供的种子材料（没有土壤历史），要么是从之前的Trait-Based Experiment的选定样方中收集而来（有土壤历史）。最终，每个EcoUnit中将包含以下四种处理方式：(1)“有植物历史，有土壤历史”；(2)“没有植物历史，有土壤历史”；(3)“有植物历史，没有土壤历史”；以及(4)“没有植物历史，没有土壤历史”。该实验预计将在破坏性取样之前运行约六个月。

这一详尽的实验设计为探索生物多样性与生态系统功能关系提供了独特的机会。通过操控土壤和植物历史，研究者能够更准确地理解这些因素如何共同影响生态系统的运作。此外，由于Ecotron设施的精确控制环境，研究者有望减少由未知因素引起的变异，从而更精确地揭示生态系统内部的运作机制。总的来说，此实验是探索生态学和生物多样性领域前沿问题的一次重要尝试。

4. 基于性状的实验（Trait-Based Experiment，自2018年起废弃）2010年，基于性状的实验（Ebeling等，2014）得以建立，该研究利用特定物种的性状信息（即植株高度、叶面积、扎根深度、根长密度、物候学）来探究物种间的相互作用，并深入理解生物多样性与生态系统功能之间的联系。此实验尤其关注物种多样性和功能多样性的梯度变化。实验设计巧妙地运用了三个不同的植物物种池。在每个物种池中，物种多样性体现在不同样方中的物种数量变化。同时，在植物物种丰富度的梯度内，不同样方的功能多样性（即植物物种混合物所覆盖的性状空间）也呈现出差异性。简而言之，物种库构成了一个梯度，其一端是植物性状极为相似的物种，另一端则是植物性状迥异的物种。
因此，统计设计实现了多种不同的组合层次：（i）不同的物种丰富度水平，包括单一栽培、2种、3种、4种、乃至8种物种的混合；（ii）三个物种池各自具有不同的特征组合，这些组合主要关注空间资源利用（例如，根的特性）、时间资源利用（例如，植物的物候）或两者兼具。根据定义的植物性状，每个物种池中的物种会被划分到四个不同的分区中，同一分区内的物种性状相似度高，而不同分区内的物种性状则具有显著差异。功能多样性则是由特定物种混合所覆盖的分区数量来定义的，它可以从功能多样性高的分区数量变化到功能多样性低的单一分区数量。
此实验总共设置了138个实验样方，每个样方的尺寸为3.5米 × 3.5米。

为了维持土壤特性的多样性，这些样方被随机布置在三个区块中，每个区块都含有相同数量的样方。所有的组合可能性包括：每个物种池中含有8个单一栽培、16个两种物种混合、12个三种物种混合、9个四种物种混合和1个八种物种混合。实验样方会进行定期的修剪和除草，以保持样方内的植物组成稳定。
这个实验设计的精巧之处在于它允许研究者探究物种多样性和功能多样性如何共同影响生态系统功能，同时也考虑到了土壤特性、空间资源利用、时间资源利用等多个因素。通过这样的设计，研究者有望更全面地理解生物多样性和生态系统功能之间的复杂关系。

5. 单一物种栽培实验（于2002年和2016年建立）在Main Experiment的单一物种栽培实验中（Roscher等人，2004年），研究者对60种植物物种进行了栽培，每种植物都以单一物种的方式生长在小面积的地块上，地块尺寸为1米 × 1米。为了更系统地研究这些物种，研究者分两个阶段建立了两组单一物种栽培样方。第一组单一物种栽培样方于2002年与Main Experiment一起启动。而第二组则包括所有的目标物种，并在2016年与ΔBEF Experiment一同建立。
对于新建立的单一物种栽培样方，研究者采用了处理1（即没有土壤历史，没有植物历史）的方法进行处理。这意味着这些新样方的土壤被邻近耕地的土壤替代，以确保土壤的一致性。同时，为了确保种子的质量和一致性，这些样方所播种的种子全部来源于2002年的同一家种子供应商。这样的设计使得研究者共建立了120个单一物种栽培样方。

这些单一物种栽培实验的目的不仅是研究植物的生长状况，还有更深入的探究。每个物种的单一栽培是研究超产（overyielding）现象的基础，这种现象涉及到物种间的相互作用，以及它们如何共同影响生态系统的功能。通过这种方式，研究者可以在物种水平上对取样效应（sampling effect）和互补效应（complementarity effect）进行后验分离（posteriori separation），进一步深入了解这两种效应在生态系统中的作用。
除了用于研究超产现象，这些单一物种栽培样方还用于测量植物物种的特异性状。特异性状是指某一物种独有的生物特性，这些特性直接影响该物种在生态系统中的角色和功能。通过测量和分析这些特异性状，研究者可以更全面地了解植物的生长习性、生态位以及与其他物种的相互关系。

参考文献 Ebeling, A., Pompe, S., Baade, J., et al. (2014). A trait-based experimental approach to understand the mechanisms underlying biodiversity–ecosystem functioning relationships. Basic and Applied Ecology, 15(3), 229-240.

Eisenhauer, N., Bonkowski, M., Brose, U., et al. (2019). Biotic interactions, community assembly, and eco-evolutionary dynamics as drivers of long-term biodiversity–ecosystem functioning relationships. Research Ideas and Outcomes: the Open Science Journal, 5, e47042.

Roscher, C., Schumacher, J., Baade, J., et al. (2004). The role of biodiversity for element cycling and trophic interactions: an experimental approach in a grassland community. Basic and Applied Ecology, 5(2), 107-121.

Vogel, A., Manning, P., Cadotte, M. W., et al. (2019). Lost in trait space: species-poor communities are inflexible in properties that drive ecosystem functioning. In Advances in Ecological Research (Vol. 61, pp. 91-131). Academic Press.

Weisser, W. W., Roscher, C., Meyer, S. T., et al. (2017).Biodiversity effects on ecosystem functioning in a 15-year grassland experiment: Patterns, mechanisms, and open questions. Basic and Applied Ecology, 23, 1-73.

当前项目（共11个子项目+其余相关项目）

子项目Z——协调（Coordination）：维护研究基础设施
子项目1——菌根（Mycorrhiza）：根系微生物共生体是植物群落的生态进化动态（eco-evolutionary dynamics）和长期生物多样性-生态系统功能（biodiversity-ecosystem functioning）关系的驱动力
子项目2——原生生物（Protists）：植物原生病原体是植物群落的生态进化动态和BEF关系的驱动力
子项目3——微生物组与胁迫（Microbiome & stress）：植物微生物组与生物胁迫
子项目4——时间动态（Temporal dynamics）：植物多样性、植物历史和土壤历史对植物和土壤活动的时间动态的影响
子项目5——营养互作（Trophic interactions）：植物与消费者之间的相互作用是长期BEF关系的原因和结果
子项目6——土壤食物网（Soil food webs）：土壤食物网中沿植物多样性-生产力梯度的多营养能量流通
子项目7——挥发物（Volatiles）：BEF关系中的植物挥发性有机化合物（volatile organic compounds）
子项目8——防御性状（Defense traits）：化学和形态性状作为植物多样性梯度上生物相互作用的媒介
子项目9——溶解分子（Dissolved molecules）：溶解分子信号作为生物多样性效应的媒介
子项目10——性状进化（Trait evolution）：生物多样性-生态系统功能背景下的植物性状变异与进化
子项目11——遗传多样性（Genetic diversity）：种间生物多样性对种内遗传多样性的影响:群落基因组学方法
其余相关项目

子项目介绍 子项目Z——协调（Coordination）

主要研究人员：Prof. Dr. Nico Eisenhauer, Leipzig; Dr. Anne Ebeling, Jena; Prof. Dr. Gerd Gleixner, Jena; Dr. Christiane Roscher, Leipzig; Prof. Dr. Alexandra Weigelt, Leipzig
中心子项目负责协调整个研究团体，特别是在开发公共设计、实地管理、协议、采样活动管理和数据管理方面。这些活动对于为从事长期实验的人员提供基础设施是必不可少的。
子项目Z（SPZ）有两个主要协调目标：（1）研究小组和实验场地的管理；（2）收集和提供主要的长期数据。简而言之，研究地点的管理包括野外地点和实验样方的维护、建立Ecotron实验、协调研究小组的活动以及行政工作。此外，SPZ的科学目标还包括：（3）继续长期测量耶拿试验所有样方的植物群落表现、生产力以及土壤特性；（4）领导综合工作，重点关注植物和土壤历史以及非生物和生物驱动因素的作用，以探索植物多样性-生产力关系随时间推移不断增强的背景依赖性并做解释。继续长期收集非生物特性、土壤特性（土壤水分、土壤和土壤溶液中的碳和氮浓度）以及野外试验和生态试验中植物群落的数据，将是研究小组探索长期生物多样性-生产力关系内在机制的先决条件。

子项目1——菌根（Mycorrhiza）

研究人员：Prof. Dr. François Buscot (PI), Halle; Dr. Anna Heintz-Buschart (PI), Halle/Leipzig; Cynthia Albracht (PhD student), Halle

解释生物多样性与生态系统功能（BEF）关系随时间增强的一个可能机制是植物与丛枝菌根真菌（AMF）之间的共适应（co-adaptation）关系。AMF共生于绝大多数植物物种的根部，通过从土壤中提取和转移矿质养分来与植物进行交换，植物则提供碳源。然而，AMF多样性和群落组成对植物多样性的短期和长期响应，以及这些响应在BEF中的作用仍不清楚。AMF专一化的物种有助于其在植物群落中分配资源。另一方面，通过形成共生的菌丝网络（common mycelial networks），通性AMF（generalist AMF）可以促进资源共享。随着时间的推移，这两种效应都会促进BEF关系的发展。
子项目探讨以下问题：（1）生态系统老化是否与AMF和共生植物之间的共同适应相对应；（2）这种共适应关系如何影响AMF的专一化程度和共生联系的强度；（3）AM共生对BEF关系的贡献是否依赖于土壤历史、植物历史或两者兼有；（4）观察到的动态是否特定于土壤真菌群落内的AMF及其进一步的功能群。使用分子方法来评估根际外土壤中AMF的群落结构，并将其与其它真菌群落进行比较。此外，将使用根际土壤和驻留植物物种的根系，来确定共生群落结构、AMF的专业化程度和菌根化强度，这将在野外实验（the Field Experiment）和Ecotron实验中进行评估。此外，还将在野外实验和Ecotron实验中，利用根际土壤和本地植物物种的根系来确定共生群落结构、AMF的专一化和菌根强度。

棕矢车菊（Centaurea jacea）根部菌根定殖的显微图像

酸模（Rumex acetosa）根部菌根定殖的显微图像

子项目2——原生生物（Protists）

研究人员：Prof. Dr. Michael Bonkowski (PI), Cologne; Marcel Solbach (PhD student), Cologne
该子项目研究植物原生病原菌在植物群落中产生负面土壤遗留效应的微生物驱动作用。原生动物类卵菌纲（如Pythium腐霉属）和纤毛虫纲（如Plasmodiophora根肿菌属）包含一些最具破坏性的无处不在的植物病原菌。它们的休眠阶段会在土壤中积累并存活长达20年之久，从而造成负的植物-土壤反馈（plant-soil feedback）。除农作物外，它们还在多种寄主上定植，可能对自然植物群落的多样性产生重要但未知的影响。通过有针对性的分子环境测序方法，现在可以前所未有地详细调查这些微生物病原菌在土壤中的多样性和分布情况。
该实验计划利用高通量Illumina测序技术评估耶拿实验土壤中卵菌纲和纤毛虫纲的多样性和天然储库。这两类原生动物的功能多种多样，包括一系列兼性（facultative）和专性（obligatory）寄生虫。核心假设是，微生物病原体在生物多样性-生态系统功能（BEF）关系中发挥着重要作用。特别是，由于微生物病原体的积累，植物在低多样性下的表现会下降，而在高多样性下的生产力提高。

子项目3——微生物组与胁迫（Microbiome & stress）

研究人员：Prof. Dr. Michael Schloter (PI), Neuherberg; Dr. Stefanie Schulz (PI), Neuherberg; Prof. Dr. Wolfgang Weisser (PI), Freising; Yuri Pinheiro Alvez de Souza (PhD student), Neuherberg
生物相互作用的变化被认为是生物多样性对生态系统过程产生影响的关键驱动因素。在这里，植物与微生物的相互作用至关重要，因为它们还会影响植物与昆虫等其它生物的相互作用。与植物相关的微生物组可以通过种子代代相传或在植物生长过程中从土壤中获取。

建立微观环境实验，以研究种子和土壤微生物组对植物抵御不同生物挑战的作用。使用野外实验的单一植物（长叶车前Plantago lanceolata）个体的种子进行实验，这些种子来自于种植在单一物种和4物种混合情境下的植物，具有不同的土壤历史和植物历史。这些植物将在经过灭菌处理的土壤中生长，土壤将接种来自上述情境之一的微生物群落，或者不接种以模拟不同的微生物群落
实验假设耶拿实验中植物群落的选择导致了种子微生物组的变化，而土壤微生物组可以补充但不能完全替代种子微生物组。为了验证这一假设，实验将研究土壤和植物历史对相关土壤、植物和种子微生物组的作用，以了解植物应对生物胁迫的效率，以此作为特定生物多样性依赖生态系统功能的一个示例。
实验将解决以下研究问题：1）植物和土壤的历史如何影响植物微生物组？2）植物相关微生物组中有哪些关键基因驱动着植物、微生物和无脊椎动物之间的相互作用？3）由于植物和土壤的历史不同，哪些关键基因通过种子微生物组传递给下一代，哪些又由土壤提供？
为了回答这些问题，利用中央野外实验，对生长在单一栽培或4种植物混合的长叶车前（Plantago lanceolata）、红车轴草（Trifolium pratense）和直立雀麦（Bromus erectus）的种子微生物组进行表征。此外，也将参与Ecotron实验，并分析含有被食草动物侵扰的长叶车前的处理。另外，还将进行温室实验，并测试额外的草食动物以及土壤和植物历史的影响。

子项目4——时间动态（Temporal dynamics）研究人员：Prof. Dr. Nico Eisenhauer (PI), Leipzig; Dr. Jes Hines (PI), Leipzig; Prof. Dr. Christian Wirth (PI), Leipzig; Ana Asato (PhD student), Leipzig
生物多样性与生态系统功能之间的关系随着时间的推移而加强的一个重要根本原因可能是物种对竞争对手的存在做出响应，通过分化出不同的生态位，使得多样化的群落能够最大化地利用资源并最小化竞争。理论上，这种生态位差异包括生物活动的时间变化，但植物时间生态位的季节性（物候）和发展及其与土壤生物活动模式的潜在联系在BEF实验中很少被量化。
在该子项目中，共设计有三个相互协调的工作包，来测试驱动潜在活动期变化的机制。首先测试地上和地下活动期是否与植物多样性对非生物条件的影响相关联（WP1）。如果是，活动期是否取决于植物多样性对土壤的长期选择效应（WP2），或者活动期是否与植物性状、植物历史及其与土壤历史的相互作用有更密切的关系（WP3）？通过探究植物多样性、植物历史和土壤历史对活动模式的开始、强度、持续时间和稳定性的影响，检验这些因素是否推动了时间生态位的差异化，并由于植物历史和土壤历史的影响而随着时间的推移而加强。若是如此，一个重要的含义是，没有共同相互作用历史的新群落可能在长期内不适合用来保护生物多样性和生态系统功能。
子项目5——营养互作（Trophic interactions）研究人员：Dr. Anne Ebeling (PI), Jena; Dr. Sebastian T. Meyer (PI), Freising; Maximilian Bröcher (PhD student), Jena
消费者（异养生物，主要是动物）是植物群落组装（community assembly）和多样性的重要驱动因素，也是生态系统功能的提供者，可将初级生产者的物质和能量转移到更高的营养级。研究表明，消费者群落会受到植物多样性的影响，从而导致与消费者相关的生态系统功能发生变化。在生物多样性老化实验中，随着植物、土壤和消费者群落的集结，这些关系会随着时间的推移而发生变化。这些变化反过来又会反馈给植物群落。
在耶拿实验中，地上消费者受到自下而上的强烈控制。因此，记录在案的土壤和植物群落随时间的变化（协调建议）预计会对更高营养级产生级联效应（cascading effects）。在提议的项目中，将会研究消费者群落及其整体功能（群落层次）以及植物物种特有的消费者相互作用（物种层次），它们与植物多样性的关系以及这些关系随时间的变化。在这些分析中，将首次涉及不同的营养群。提议项目分为三个工作包。首先，将在群落层次评估植物多样性的时间变化对地上消费者和功能的影响，以及与植物和土壤历史的相互作用。其次，将探索植物多样性效应对地上消费者群落和群落级功能（community-level functions）在时间上发生变化的机制。第三，评估地上消费者和相关功能对植物表现的反馈效应，以及BEF关系随时间的变化如何与这些反馈联系起来。
上述提出的消费者反馈效应及其时间动态尤为重要，因为这些反馈在时间上的变化可能是加强多样性效应对植物群落表现产生的另一种机制。

子项目6——土壤食物网（Soil food webs）

研究人员：Prof. Dr. Ulrich Brose (PI), Jena/Leipzig; Prof. Dr. Stefan Scheu (PI), Göttingen; Prof. Dr. Nico Eisenhauer (PI), Leipzig; Angelos Amyntas (PhD student), Leipzig正如复杂的食物网所描述的那样，植物与其它生物以多种方式相互作用。生物多样性（例如，植物种类数量）与生态系统功能（例如，植物生物量）之间关系强度的变化可能是由这些相互作用的改变而引起的。随着时间的推移，高植物多样性可能通过与其它生物的有益互动而促进能量流通（energy fluxes），而低植物多样性则可能更利于对能量流通产生不利影响的互动。在提议项目中，项目目标是系统地研究：（1）土壤食物网的能量流通如何随着植物多样性梯度的变化而变化；（2）这些关系如何随着土壤历史和植物历史的变化而变化。首先测试植物多样性和土壤历史对野外实验（WP1）群落中食物网能量流通强度的影响。作为补充，还将分析在Ecotron（WP2）控制条件下，植物历史和土壤历史的差异如何改变这些影响。最后，将对野外实验和Ecotron中的土壤食物网结构进行更详细的物种分类分析，以确定驱动上述能量流通变化的关键种群（WP3）。这些工作包将共同为了解受植物多样性、土壤历史和植物历史影响的土壤食物网能量结构提供独特的见解。地下消费者的能量通量差异将导致显著的反馈效应，这将是通过多营养级互作（multi-trophic interactions）从机制上解释生物多样性-生态系统功能关系的关键因素。

子项目7——挥发物（Volatiles）

研究人员：Dr. Sybille Unsicker (PI), Jena; Pamela Medina van Berkum (PhD student), Jena植物在生长过程中以及遭受草食昆虫攻击时会释放大量各种各样的挥发性有机化合物（VOCs）。VOCs是生物相互作用的关键组成部分，是生态系统基本功能（植物生产、植食、捕食）的基础。很少有研究调查在复杂的自然植物群落中VOC排放情况，而在生物多样性和生态系统功能背景下了解VOC的重要性的知识也很有限。植物历史和土壤历史如何影响VOC排放的问题则更是知之甚少。这个子项目旨在阐明植物多样性、土壤历史和植物历史如何影响耶拿实验中选定的植物物种和实验植物群落的VOCs排放，包括构成性和食草动物诱导的排放。在本子项目提出的研究中获得的描述性数据将为在草地生态系统下制定关于植物VOC的防御作用在生物多样性-生态系统功能关系背景下的精确假设奠定基础。首先将阐明植物物种丰富度（plant species richness）对野外实验样方中选定的草地物种的构成性和食草动物诱导的VOC排放的影响。与该研究单元的其它子项目合作，我们将研究植物遗传特性、食草昆虫和微生物多样性，以及地上和地下形态和化学性状对植物VOC排放的作用（WP1）。其次，在Ecotron实验框架内，我们将调查土壤历史和植物历史是否通过土壤微生物群落的组成差异和微进化变化（microevolutionary changes）导致的植物基因变异，影响了实验植物群落和重点植物长叶车前（Plantago lanceolata）的VOC排放（WP2）。第三，在温室中的微观宇宙实验（a microcosm experiment）中，我们将揭示植物和土壤历史对长叶车前这一重点植物物种的构成性和草食昆虫诱导挥发物排放的影响，特别关注微生物介导的效应（土壤和种子微生物）。在这里，特别关注长叶车前这一重点植物物种对不同拮抗者（根部寄生线虫、吸食性昆虫和啃食性昆虫）取食的反应（WP3）。

子项目8——防御性状（Defense traits）

研究人员：Prof. Dr. Alexandra Weigelt (PI), Leipzig; Prof. Dr. Nicole van Dam (PI), Jena/Leipzig; Leonardo Bassi (PhD student), Leipzig

生物多样性-生态系统功能（BEF）关系往往会随着时间的推移而加强。人们通常认为，植物多样性越高，生态系统的功能就越强，这是由于植物生长促进因子（如菌根真菌、生物防治细菌（biocontrol bacteria）和分解者）的积累，或者是由于资源利用的互补性。相反，在低多样性群落中，地下拮抗者的快速积累导致了负反馈，并随着时间的推移导致功能下降。如果拮抗者驱动了BEF关系，那么来自低多样性群落的植物中，更有效的防御或耐受机制的选择强于高多样性群落的植物。本提议的目标是评估生物相互作用的变化对生物多样性的影响，无论这种效应是由食草动物还是病原菌引起的。随着时间的推移，植物在多样性梯度上承受的选择压力大不相同，很可能会对原始遗传变异进行选择过滤（selection filter）。植物的性状决定了植物在应对不断变化的地上和地下相互作用时的个体表现。因此，植物应改变其形态和化学性状，以适应多样性梯度上的不同选择压力。这些响应将具有高度的物种特异性。此外，物种和群落层次的变化将取决于拮抗者或互惠者积累的可用时间，并且在特定植物群落中，有长期植物史和土壤史的情况下，这些变化应该最强，而没有长期植物史和土壤史的情况下，这些变化应该最弱。该子项目将：（1）沿着草地植物多样性梯度，确定可能与植物-拮抗者相互作用相关的植物性状，特别是根系性状，并将确定：（2）这些变化是否以及如何取决于土壤和植物历史。我们将利用形态学和解剖学性状测量，结合化合物筛选和比较植物代谢组学（comparative plant metabolomics），研究代表植物适应策略不同方面的一整套形态学和化学的根与茎性状，如物理屏障（如表皮毛、组织韧性、干物质含量）、适口性（木质素、单宁、蛋白质、可溶性糖）和毒性。我们假设，在长期、低多样性的植物群落中，对防御特征的投资应该是最高的，而在年轻、高多样性的植物群落中，对防御特征的投资应该是最低的。我们的最终目标为在BEF关系中观察到的主要负反馈效应提供一个机制的，基于特征的解释。

子项目9——溶解分子（Dissolved molecules）

研究人员：Prof. Dr. Gerd Gleixner (PI), Jena; Dr. Markus Lange, Jena; Akanksha Rai (PhD student), Jena随着时间的推移，生物多样性与生态系统功能（BEF）之间的正相关关系会加强。这种关系的加强很可能是植物群落与土壤群落之间相互作用发生改变的结果。这些相互作用及其改变是以分子交换为媒介的。该项目将利用先进的超高分辨率质谱方法，分析植物和土壤微生物群落与土壤基质之间的相互作用。我们将分析溶解有机物（DOM）的分子特征，以便更好地理解BEF的正向关系，特别是它随着时间的推移而加强的关系。我们将采用非目标方法，比较植物群落和具有不同历史的土壤微生物群落之间的分子信号。利用野外实验，我们将研究在野外条件下植物多样性对DOM组成的总体影响（WP1），以及它如何受土壤历史的影响（WP2）。Ecotron实验将具有不同群落历史的植物与具有不同历史的土壤进行交叉栽培，这将使我们能够评估植物历史与土壤历史对DOM分子组成的相对重要性（WP3）。通过与其它子项目的密切合作，我们将把DOM数据与植物群落特性（如植物生物量产量或植物防御性状）以及与微生物相关的变量（如土壤微生物活性、生物量、群落结构以及土壤微生物群落和动物群落的分类组成）相关联。这些方法通过探索植物与微生物相互作用的分子信号，为加强BEF关系的机制提供新的见解。

子项目10——性状进化（Trait evolution）

研究人员：Dr. Christiane Roscher (PI), Leipzig; Dr. Walter Durka (PI), Halle; Prof. Dr. Markus Fischer (PI), Bern; Francesca De Giorgi (PhD student), Leipzig
当讨论进化过程在植物物种对植物群落多样性、植物历史和土壤历史的反应中所起的作用时，可以将其作为一种潜在机制来解释生物多样性的维持和生物多样性对生态系统功能的影响随着时间的推移而日益加强。在该子项目中，我们重点关注植物物种的进化响应，这些响应可在表型（phenotype）和分子水平上进行测量，以实现以下目标：
（1）我们将检验表型响应是否具有遗传性，是否适应当地植物群落多样性、植物和土壤历史，或者是否反映了由于实际生长环境差异而导致的适应性表型可塑性（adaptive phenotypic plasticity）。
（2）我们将分析表型特征表达的种内差异与遗传和表观遗传差异（genetic and epigenetic differences）的关系。
（3）我们将评估表观遗传变异是否主要受遗传控制，或在不同环境条件下表观遗传分化的可逆程度以及是否源于可遗传的表观遗传分化。
首先，我们选择了八种植物物种，进行了一个植物计量实验（a phytometer experiment），使用有17年历史的植物群落的种子家族后代，以测试其是否存在适应性表型响应。其次，我们使用在低多样性和高多样性群落中具有选择历史的模式物种长叶车前（Plantago lanceolata）的基因型作为Ecotron实验中的植物计量器（phytometers），以测试这些基因型是否在实际环境中表现出适应性表型可塑性和表观遗传变异。第三，我们利用同质园实验中的无配子生殖（apomictic）模式物种蒲公英（Taraxacum officinale），从遗传、表观遗传和表型层次量化了植物多样性响应的进化变化。

为野外实验培育植株（2020年3月） 蒲公英的同质园实验（2020年7月）

子项目11——遗传多样性（Genetic diversity）

研究人员：Prof. Dr. Holger Schielzeth (PI), Jena; Prof. Dr. Jochen B. W. Wolf (PI), München; Chongyi Jiang (PhD student), Jena
遗传多样性为进化适应提供了原材料。因此，在不断变化的环境中，维持或耗尽遗传变异的过程是关注的核心焦点。有趣的是，在自然种群中，种间和种内遗传多样性往往呈正相关（这种现象被称为物种-遗传多样性相关性，SGDC）。然而，造成这种共变的原因至今仍不得而知。缺乏相关知识的原因之一是，很少有长期实验研究可以操纵物种多样性，从而评估遗传多样性的反馈效应。我们的项目将种群遗传学和群落生态学结合在一起，这种方法被称为群落遗传学（community genetics）。
我们探讨了以下问题：（1）植物物种多样性是否会影响植物种群内种内现存遗传变异的维持？（2）植物物种多样性是否影响个体间遗传变异的分布？（3）在耶拿实验长达18年的实验操作过程中，植物物种的遗传组成是否发生了系统性变化？我们采用现代基因分型测序方法（modern genotyping-by-sequencing approaches），研究了耶拿试验中12个重点植物物种（每个功能群3个物种）在整个物种多样性梯度上的种内和个体间遗传多样性。然后，我们将对全部60个物种进行重复和归纳，包括2002年创始种群的样本（作为种子材料保存）以及来自现代高和低多样性群落中提取的特定物种样本。通过这种方法，我们可以首次在野外实验设置中检验群落的物种多样性如何影响物种内遗传多样性。
其余相关项目

1. 测试植物多样性与微生物对干旱的抵抗力和复原力之间的联系
Principle investigator (PI): Johannes Rousk
PhD student: Sara Winterfeldt
2. 异质景观中生态系统服务的驱动因素（ECOSERV）
Principle investigators (PIs): Jean Paul Metzger, Prof. W. Weisser and Dr. Sebastian T. Meyer
PhD student: Laura Argens
3. 与Aaron Fox有关的项目
4. 根经济学空间：了解土壤生物多样性：使用新的根系性状功能框架（RESfun）
PIs: Prof. Dr. Alexandra Weigelt, Leipzig; Prof. Dr. Liesje Mommer, Wageningen; Dr. Joana Bergmann, Potsdam, Prof. Dr. Nico Eisenhauer, Leipzig; Dr. Carlos Guerra, Leipzig; Dr. Anna Heintz-Buschart, Amsterdam; Dr. Markus Lange, Jena
PhD student: Justus Hennecke, Leipzig
5. 受植物多样性和气候影响的土壤湿度和温度变化的检测与归因
PI: Prof. Joachim Denzler, Jena
Co-PI: Prof. Nico Eisenhauer, Leipzig; Dr. Maha Shadaydeh, Jena; Dr. Anne Ebeling, Jena; Dr. Yuanyuan Huang, Leipzig
PhD student: Gideon Stein
6. 生物多样性水平和季节变化中的代谢物变化（MacBeSSt）
PIs: Dr. Steffen Neuman, Halle; Dierk Scheel, Prof. Dr. Helge Bruelheide, Halle; Kristian Peters; Prof. Nicole van Dam, Jena
PhD student: Susanne Marr

近三年代表性文章

Eisenhauer, N., G. Angst, A. E. B. Asato, R. Beugnon, E. Bönisch, et al. 2023a. The heterogeneity–diversity–system performance nexus. National Science Review: nwad109. https://doi.org/10.1093/nsr/nwad109.
Hennecke, J., L. Bassi, L. Mommer, C. Albracht, J. Bergmann, et al. 2023. Responses of rhizosphere fungi to the root economics space in grassland monocultures of different age. New Phytologist n/a. https://doi.org/10.1111/nph.19261.
Lange, M., N. Eisenhauer, H. Chen, and G. Gleixner. 2023b. Increased soil carbon storage through plant diversity strengthens with time and extends into the subsoil. Global Change Biology 00:1–13.
https://doi.org/10.1111/gcb.16641.
Chen Y, Vogel A, Wagg C, Xu T, Iturrate-Garcia M, et al. 2022. Drought-exposure history increases complementarity between plant species in response to a subsequent drought. Nat Commun 13:3217. https://doi.org/10.1038/s41467-022-30954-9
Mahecha MD, Bastos A, Bohn FJ, Eisenhauer N, Feilhauer H, et al. 2022. Biodiversity loss and climate extremes — study the feedbacks. Nature612:30–32.
https://doi.org/10.1038/d41586-022-04152-y
Wagg C, Roscher C, Weigelt A, Vogel A, Ebeling A, et al. 2022. Biodiversity–stability relationships strengthen over time in a long-term grassland experiment. Nat Commun 13:7752.
https://doi.org/10.1038/s41467-022-35189-2
Eisenhauer N, and Weigelt A. 2021. Ecosystem effects of environmental extremes. Science 374:1442–1443. https://doi.org/10.1126/science.abn1406
Oelmann Y, Lange M, Leimer S, Roscher C, Aburto F, et al. 2021. Above- and belowground biodiversity jointly tighten the P cycle in agricultural grasslands. Nat Commun 12:4431. https://doi.org/10.1038/s41467-021-24714-4
数据分享与申请：详情参见：https://the-jena-experiment.de/index.php/data/
排版：于国晨
统筹：王新宇
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