文章信息

期刊名称：Grassland Research（草地研究)）

英文标题：Forage breeding and cultivar development: A 50-year perspective
中文标题：牧草育种与品种开发：50年回顾与展望
第一作者/通讯作者：Joseph Henry Bouton （1.美国佐治亚大学植物育种、遗传学和基因组学研究所 2. Bouton咨询集团有限责任公司）

编译者：尤杨 兰州大学草地农业科技学院 在读博士生
董瑞，贵州大学动物科学学院，副教授
说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

摘要

本文由一位有50年工作经验的退休学术界饲草育种和品种开发者撰写。其工作的主要目标是开发牧草品种以帮助运营以草食家畜为主要消费者的草地农业系统的农户。国际草地大会（IGC）的会议论文集与其他文献一起是牧草育种状况的历史指南。效率是通过技术创新、更好的种植与收获设备以及计算机计算和通信性能的进步实现的。生物技术的成就时断时续但是在持续地发展。品种性能均值回归、项目成本以及农户的种子购买支付意愿是应用任何技术，特别是生物技术的重要考虑因素。对生物技术效能的过于乐观，在一定程度上是由于对传统的表型/基因型田间选择以适度的成本同时筛选多个品种和性状这一复杂的运作方式缺乏了解。当前的牧草品种大多是田间选育的。随着时间的推移，工业界对科学会议的参与度下降，信息共享减少。品种开发者将继续使用基本的田间选择方法，但也应在选择适当时间、方式以及合作者基础上探索应用任何其他技术。此外，本文还提出了一些实践建议和经验。

前言

在本文中，Perspective被定义为对某事的特定态度或方式，即一种“观点”。本文中的“观点”聚焦于以开发适用于农场使用的品种为目的的饲料作物和牧草育种的个人经验。因此，本论文采用非正式风格撰写，更像一个故事，并且较少引用其他文献，在某些情况下以第一人称形式呈现。本文是一个以美国工作场景为背景的个人故事，作者是一位饲草育种家，在过去成功地培育了多个商业化品种，并且有些品种至今仍在销售。然而，作者的主要撰写依据来自过去50年作为积极从事饲草培育工作者的经历，并陈述了那段时间发生的重要事件。读者可以参考Caradus等（ 2021）的一篇文章，以便获取关于本文讨论的主题及其文献引用更加详细的信息。

草地农业

草地农业是牧草栽培者生活和工作的行业。草地农业生态系统的主要目标是养殖牲畜而非种植农作物。在草地农业中存在着丰富多样的动植物物种。构成草地农业的各个农场作为一个单独的个体则采用了包括栽培这个系统所需的作物及其改良品种在内的农艺投入，其中对改良品种的需求极大地影响了牧草育种。在草地农业中存在着不同的作物种类及它们的不同品种，可以通过单一栽培、双栽培或复合栽培的方式进行种植。为了进行有效的管理，各种独特的栽培策略逐渐形成。持久性多年生牧草被广泛应用以减少环境风险，但有时会以牺牲动物生产为代价。而一年生牧草则主要用于需要短期动物生产并愿意承担更大生产风险的场所。施氮肥的禾本科牧草为持久性提供了基础，对于任何豆科牧草则需要其足够的生产力，更主要得是持久性，才能发挥其替代氮肥或提升牧草营养价值的主要作用。因此，与草地农业相关联的经济体系非常复杂，并且往往被低估。草地农业可销售产品主要是间接获得的动物产品，并且大部分都是在土壤贫瘠、环境条件恶劣且价值较低的土地上进行运营。

一个追求饲草育种效率的黄金时代

当我们这一代的美国饲草育种家踏入本科、研究生院和职业生涯之际，回顾过去，我们正处于作物育种、遗传学和品种开发的“黄金时代”即将结束之际。我们深受那些在当时积极从事相关工作的先辈们所创造的成果影响。他们为我们提供了培训或直接指导。“黄金时代”始于孟德尔论文重新被发现，并经历了所有伟大的玉米（Zea mays L.）育种学家和遗传学家（如Barbara McClintock、Marcus Rhoades等）的贡献，最终以Norman Borlaug因其对绿色革命做出贡献而获得1970年诺贝尔和平奖来画上句号。黄金时代末期发生了另一件重要事件，对美国的育种和品种发展产生了深远影响，这就是《植物品种保护法》的通过，其他国家也实施了类似的植物品种权保护措施。这些承诺为有性繁殖的品种提供了“类似专利”的保护。此外，美国最高法院裁定获得生物体实用专利是可行的，从而为各种形式的生物技术开辟了道路。这两个里程碑事件最终促进了对植物育种投资得增加，并为毕业生提供了更多就业机会。它们还极大地促进了生物技术的发展，尽管有些时候是以牺牲传统的田间育种为代价。国际草地大会（IGC）的会议论文集记录了近百年来牧草育种的历史和演变。国际草地大会约每4年在不同地点举行一次（Allen et al., 2021）。此次大会（2023年由美国肯塔基大学承办的第25届国际草地大会）涵盖了栽培草地和放牧草地等领域的广泛议题，出席人数众多。历届国际草地大会一般都会包含植物育种与改良专题。1981年在肯塔基州举办的第十四届国际草地大会是我参加的第一次草地大会，而即将到来的第二十五届国际草地大会也定于2023年再度在肯塔基州举行，让我有机会在42年之后再次在相同的地方参加形同的会议。在早期国际草地大会上进行报告的饲草育种者采用了黄金时代农作物育种者的方法，以提高效率。从1981年国际草地大会“专题一：植物引种、评价和育种”的标题中，人们可以初步了解当时饲草育种的状况。选择、育种、改良、抗病性、杂交、细胞学、性能和遗传变异等关键词多次出现于论文标题。1981年国际草地大会育种方面的大会专题论文由进化生物学、植物收集和遗传资源管理学院的系统发育学家J.R.（Jack）Harlan（1981）撰写，他指出将遗传资源作为实际植物育种项目的重要部分时能够提高育种效率。在很大程度上，植物育种既是一门艺术也是一门科学，其核心在于寻找优质亲本。因此Harlan认为育种者需要寻找最佳分化水平和最佳组合，并通过大量交叉试验和评估来解决问题。G.W.（Glenn）Burton是他那个时代最重要的牧草育种者和栽培者之一。他同时也是我的导师和同事。在第十四届国际草地大会上，他发表了题为《提高牧草育种效率》的论文（Burton, 1981）。请注意，“效率”这个词的使用。他建议在进行牧草育种时应注重选择最佳品质的亲本、明确目标、采用高效的育种方法，并获得充足的劳动力、资金支持以及来自其他学科领域的合作。此外，他认为降低培育一个品种所需成本至关重要，只能通过提高效率来实现。为了达到这一目标，他改进了基本的大规模重复选择方法、优化主要基因回交技术，并制定了管理策略，在农场中放置F1杂交或甚至克隆F1杂交等措施以提升效率。后来Burton（1982）扩展了这一主题（作为对Borlaug绿色革命工作补充），强调其驱动力源于快速增长的世界人口对粮食的需求。

以技术求效率

从国际草地大会会议论文集和广泛的现有文献中可以看到效率成为千禧年及之后牧草育种者所重视的重要议题。提高效率的最佳途径是依靠科研人员智慧、勤奋工作及长时间投入并同时采用节省成本和时间的技术。主要技术包括改良种植和收获设备、改善试验设计、数据收集与分析的计算机软件，使全球范围内同行互动变得像在自己办公室中一样容易，并且还包括生物技术。随着技术不断发展，这些技术也变得越来越具有成本效益。例如，手工劳动和单推式播种机每天只能播种数百块地块，而自走式多行播种机则可以每天轻松完成数千块地块的播种任务。同样，收割设备现在减少了人们切割和采样这些地块所需的手工劳动，并且可以方便地收集和下载数据以进行进一步分析。保存谱系的手写记录或手工统计分析已被计算机技术所取代，如今计算机技术规模效率令黄金时代的育种者惊叹不已。我和我的同事最初使用打字机和复写纸来制作手稿，并通过固定电话和普通邮件与同事通信。文字处理技术的进步使得现在的论文和信件的撰写和编辑变得轻而易举。智能手机和视频会议甚至可以实现全球范围内即时通信并轻松参与会议。实际上，2021年肯尼亚国际草地大会就是通过视频会议形式举行的，展示了这项技术的强大之处。转基因技术、基因组学以及最新的基因编辑技术有望提高饲草育种过程的效率。与计算机和通信技术相比，国际草地大会参与者对这些工具的应用进展较慢（图1）。直到20世纪80年代中期，国际草地大会上才出现了一份包含生物技术内容的大会专题论文（Vasil，1985）。随后是Demarly（1989）和Peacock（1993）等人在大会上发表了几篇关于生物技术方面的综述文章，但当时其他人很少在该领域发表论文。作为1993年在新西兰和澳大利亚举行的第十七届国际草地大会植物改良分会的主持人，我在总结中指出：多数与饲草作物相关的问题被认为是由多个基因控制的，所以并不容易通过生物技术进行操作（Bouton，1993）。因此当时我的结论是，尽管生物技术仍然具备巨大潜力，但人们对其缺乏兴趣，并对其短期影响产生质疑。

图1 历年国际草地大会（IGC）生物技术与植物育种相关的论文占比。

第十九届（2001）国际草地大会中，Spangenberg等人的大会专题文章以及超过10%的会议论文和壁报中都包含了生物技术的应用（图1）。然而，到了2008年国际草地大会时，育种领域超过50%的论文都采用了生物技术方法。这一趋势仅延续到2021年在肯尼亚举行的国际草地大会，这次大会上生物技术领域的论文甚至育种方面的论文数量都减少了，这可能是因为该次大会主要关注社会和气候问题。尽管如此，还是有关于温带/热带育种的成功案例以及现代饲草改良方法（包括生物技术）方面的综述文章在大会上发表，但是其水准不及最近几届国际草地大会的相关研究（Klotz & Bouton, 2021）。这种对于育种不太重视的趋势似乎将在2023年国际草地大会中延续下去，而这并不利于饲草育种的发展（https://web.cvent.com/event/713616a6-1411-4ad5-a252-152f61ecaa2e/websitePage:645d57e4-75eb-4769-b2c0-f201a0bfc6ce）。

这些技术是如何实现的

设备、通讯和计算机
毫无疑问，现在任何公共部门还是私立机构的的任何饲草育种项目，不论其规模大小，都在使用现代种植和收获设备以及计算机，参与项目的雇员也都使用着智能手机或可接入互联网的笔记本电脑进行数据交流和分析。这些技术和应用程序每年都在不断改进，因此需要定期评估其成本效益和实际价值。基于以上原因，我可以毫不保留地说，对于绝大多数育种者来说，这些特殊技术至关重要且具有深远影响。

生物技术
为了满足62亿人口的粮食需求，并应对每年增加8000万人口的挑战，我们最好发展一项持续改进的科学技术，包括新兴生物技术，以确保生产出当今世界所需的食物（Norman Borlaug）。如果像Norman Borlaug这样卓越的植物育种专家都说研究生物技术的应用是至关重要的，那么我们就需要倾听并评估这些选择。实际上，育种者渴望直接操作基因型或者基因，但这是很困难的。这正是初期生物技术的承诺如此重要的原因——它们承诺能够直接控制基因和性状，并将环境干扰以及任何基因型与环境之间的相互影响限制在较低程度。事实上，我们所追求的是超越传统育种选择方法的遗传增益的提升。然而，目前只在少数全球重要物种中进行了生物技术品种的开发研究，例如紫花苜蓿（Medicago sativa L.）、白三叶草（Trifolium repens L.）和多年生黑麦草（Lolium perenne L.）。这些技术很少被用于绝大多数饲草作物品种的开发，即使该技术在牧草育种中进行了应用，其成本效益也很少被评估过。为什么会出现这样的情况呢？为达到生物技术的效能承诺，什么措施和技术会参与到利用生物技术开发并销售利用该技术开发的新饲草品种的过程中去？

转基因技术
作为一种直接的策略，转基因是生物技术中最成功的提供品种产品方法之一，例如抗草甘膦（RR）和减少木质素的苜蓿。然而，除了最大、资金充足的组织外，转基因确实存在成本问题。这也是为什么大多数品种开发项目都不使用它，除非能与一个能够克服其困难的实体合作。影响成本和最终使用的首要现实是专利以及在这些专利范围内操作的自由。因此，攻克专利问题被证明是一项昂贵且法律上具有挑战性的任务。第二个现实是，监管（解除管制）过程本身就具备高昂成本和风险，人们总是需要为这些风险买单。然而，在监管过程中，尤其是在新闻界中，转基因产品最初被描述为转基因生物（GMO）。现在回想起来，这个词从一开始就给了公众和监管机构一种毫无根据的有危险信号的印象。生产转基因作物的技术，尤其是完全采用植物源遗传成分的新方法，对人类或动物健康以及环境并不构成明显威胁。然而，为了缓解转基因作物反对者和广大公众所提出的担忧，监管机构仍然不灵活且代价较高地对技术本身进行监管，而非针对具体产品开发制定更为明智的监管目标。

基因组学
基因组学，特别是标记辅助选择和基因组选择（GS），有望解决转基因调控问题。具有讽刺意味的是，基因组学方法也依赖于表型/基因型选择程序来产生大量的基本表型数据。因此，人员和计算设备的所有费用都被视为基础选择预算的附加成本。这不仅是一项昂贵的额外附加内容，而且由于大多数研发预算都是“零和”的，所以任何用于基因组学的研发资金都将无法用于提升基础选育项目或在没有增加预算情况下购买新场地设备（很难说服对决策者）。因此，在投资任何基因组学策略时，我们期望能够获得明显更好的结果性能或者更高的选择效率。虽然基于几种主要饲草作物分子标记的遗传图谱已经问世多年，但目前尚未发现任何成功应用基因组方法直接开发新品种的案例。造成这一情况的原因包括：（1）不断变化的标记类型和基因分型平台RFLP（限制性片段长度多态性） > RAPD（随机扩增多态性） > SSR（简单重复序列） > SNP（单核苷酸多态性） > GBS（基因组测序））延迟了实际实施；（2）性状复杂性加上高度环境相互作用使得表型分型仍是项目中最复杂和昂贵的部分；（3）与传统表型/基因型选择相比缺乏显着积极表现；（4）额外成本高。事实上，在单核苷酸多态性（SNP）被广泛应用之前，没有任何一种标记类型具备足够强大的能力进行大规模使用。然而，SNP检测标记的成本一直是主要问题所在。虽然全基因组测序（GBS）是最佳的低成本技术之一，但它也存在局限性。因此，开发出一个快速、廉价且可靠的分析SNP的平台仍然面临着重要挑战。新型基于捕获技术的SNP标记系统（例如美国农业部农业研究所开发的新苜蓿DArTag系统）终于取得了突破进展，至少对某些作物来说如此。具体来说，对于最有产量预期的基因组选择（GS），在其发挥重要作用之前，必须充分研究和解决育种所需个体数量、预测模型衰减率、不同性状GS预期准确度以及生物信息学等问题。然而，GS存在一个重大问题，那就是其在产量方面的效用仅是表型/基因型选择的增量改进。这种渐进式改进会导致更高成本，并且难以在市场上实现。

基因编辑
基因编辑（例如CRISPR）是一项具有巨大潜力的技术，在饲草品种开发方面尚属新兴，还未产生直接影响。据新西兰政府监管机构初步立场，所有通过基因编辑获得的产品都被视为转基因生物，在监管要求方面与传统转基因没有本质区别（Caradus et al., 2021）。目前尚不清楚这一立场是否普遍存在于其他监管机构中，但在投资该技术之前需要全面考虑。

需要考虑的现实

对于任何人来说，何时以及如何投资任何技术都是关键的决策，尤其是在生物技术领域。重要的基本问题包括：（1）新品种平均性能是否会最终回归正常水平，（2）技术所需高昂初始成本如何解决，以及（3）增加的研发预算成本是否能够转嫁给种子供应商和购买方（市场将承担多少，农民将支付多少）。新品种的销售和营销是需求量驱动的，但随着时间推移，新品种的性能会逐渐恢复到平均水平。对于任何昂贵的技术投资而言，这并不是一个获得长期“回报率”的良好模式。因此，在失去市场竞争力之前，一个品种必须收回研发和技术成本并实现利润。虽然有一些非常古老的美国饲草品种没有表现出平均回归现象，但这可能是由于市场分层和低成本等原因所致，在后面的章节中将进行讨论。与那些无法逃脱均值回归的品种相比，这些特殊情况也较为罕见。与传统的表型/基因型选择相比，基于生物技术的项目显著增加了成本和风险。正如前文所述，将转基因应用于新品种带来的成本和问题非常复杂。如果传统的表型/基因型选择每年产量以约0.5%增长，那么应用基因组学必须实现更高的遗传增益，并始终超过这一表型/基因型选择的基准指数，以证明其增加成本是合理且可行的。如上所述，相对于表型/基因型选择，GS充其量只是产量的一种增量改进，其应计成本在市场上难以变现。最终，任何额外的研发和技术成本都将转嫁给购买种子的消费者。根据我在销售领域的经验来看，很容易观察到许多饲草农民对成本敏感且厌恶风险。除非他们相信更高价格的产品所带来的附加价值（这就是营销和销售人员变得重要的原因），否则他们会拒绝购买并转而购买成本较低的产品。目前难以确定未来哪些特征将如此重要，足以向消费者证明价格的提高是合理的。

对种业的影响及其与饲草-牲畜生产者的交互作用

所有商业品种都致力于通过提升性能来争夺市场份额。绩效与其所具备的特征密切相关，而所有特征的总和被视为更优秀的性能，尤其是更高产量。在种子市场和农田中，产量仍然是衡量品种最终表现的指标。对许多饲草作物育种的投资的结果显示，利用一系列独特的亲本进行杂交或者利用表型/基因型选择方法所生产的品种的产量随时间增长稳定，但增幅较低。。从育种角度来看，这些系统性增加产量（如果确实存在）主要归因于遗传增益，并且管理变量如杀虫剂、化肥、灌溉等也会对此产生影响。追求效率和使用技术导致了牧草种业的分层。种子公司、创业公司和卖家都希望在库存减少的情况下获得更高的单位利润率。为实现这一目标，他们推出了高利润产品，这些产品要么具有独特特性，要么具备更优越的性能。然而，在养殖草食牲畜方面，许多农民和牧场主生活在一个风险较高的经济环境中，并且通常希望降低每袋种子的单位成本。因此，肯塔基31高羊茅（Lolium arundinaceum [Schreb.] Darbush.）等品种至今仍然销售火爆，正是由于其低成本和稳定性能使其避免了回归到前述问题上。“Vernal”紫花苜蓿也存在类似情况。如果新品种的种子价格过高，则很难解决上述任何一种情况，除非它们真正拥有出色的性能或者具有农民愿意购买并增值的重要特性。为了进入该低利润市场，种子销售者需要对较老的低成本的品种保持较大库存以供应市场并获得一定利润。这种成本分层造成了买卖双方之间的紧张关系，但也决定了未来可以资助多少研究。投资高成本技术尤其如此，并直接影响为推广新产品可以做多少广告和营销。玉米种植者通常认为种子成本高是有道理的，但除了数量非常有限的品种外，许多饲料作物无法做到这一点。

我们能做些什么？

毫无疑问，生物技术背后的科学和其学术理论是合理且可靠的。然而，考虑到其高昂成本和缺乏灵活性，如何将其应用于现有商业饲草育种业务中仍存在问题。决策者普遍认为当前大多数商业饲草育种公司的效率是合理的，并能在适宜成本下同时筛选具备多个性状的种质。尽管存在这样复杂性，令人放心的是传统表型/基因型选择方式在牧草领域依然难以超越，并且具备较高灵活性！因此了解并找到一种聪明、性价比高地将任何技术应用于这类选择程序中的方法非常重要。未来的学术研究通过专注于开发技术特别是生物技术会而在（1）低成本工具、（2）高成本但值得投资的工具，或者（3）甚至两者兼顾方面很有帮助。作为一种低成本工具，一项技术必须能够降低其整体部署和应用成本（包括人力、货币和资本资产）以便变得实用，尤其对于研发预算有限的公司而言。此外，它还必须更加灵活，以满足任何公司（无论是饲草行业还是其他行业）开发多个物种品种、跨越一个物种内不同种群甚至跨越多个地理区域的需求。如果生物技术对于特定作物甚至其中的种群仍然是一种高成本工具，以至于只有经济实力雄厚的研发单位才能使用它，那么成功的标准将依然非常高。对于依赖高成本生物技术工具进行品种开发的人员来说，这意味着实现了通过灵活和低成本的表型/基因型选择无法达到的遗传增益速率。因此，结果性能必须在更低的成本上保持较高水平，并始终超过平均性能基础指。最终，为了解决这些问题，所有种子公司必须提供支持，以确保政府能够持续资助相关公共和学术研究。种子开发者需要积极参与关于不断发展的科学成果的会议、座谈会和研讨会。通过对最新的科研成果进行深入了解，公司将知道何时、如何以及与谁合作并投资多少。然而，随着时间推移，工业界对许多科学会议的参与度下降，导致工业界和学术界之间联系的减弱。另一个相关观点是种子产业相对于学术界已经变得更加强大。有关育种方法、种质利用等方面商业机密越来越普遍。过去商业公司注册品种会对其起源进行一定程度上的说明，然而目前这些重要信息逐渐减少，这将长期对品种改良（不仅限于饲草）产生负面影响，但至始至终未引起足够重视。

最后给出一些实用的价值

本文为读者提供了作者50年来了解的一些相关实务信息，它们使我和其他人在技术上取得了更大进步，或许不是非常出色，但绝对有所提升。

合作
优秀的学生、博士后、技术人员和合作者（尤其是来自其他学科的）将使你获得进步和智慧。在商业品种开发中，团队合作是最佳选择。多年以来，我有幸拥有许多杰出的学生、博士后和同事，我们所有的成功都归功于我们团队之间的紧密合作。

了解市场，特别是种子销售和生产
你们的品种在单位的生产量上是否能生产出足够的种子来激励种子生产者？你是否了解你正在处理的是一种易腐产品，其储存、种植和销售窗口都是有限的？在销售环节中，每个人（包括种子生产经理、运输和销售人员、分销商和经销商以及农民买家）都面临着巨大压力，因为他们所做出的决策很大程度上取决于无法控制的因素，比如天气。你知道吗，在任何新品种的第一袋种子卖出之前，公司可能会承担高昂成本、债务和风险。在投入过多资源到某些新性状或物种之前，人们需要提出这些问题，并考虑这些性状或物种是否能满足整个种子行业的期望。对于学生来说，在这些领域积累经验可能非常有用，也许与相关专业人士建立更密切关系并进行实习可以帮助他们更好的成长。

了解基本的饲草生产和管理原则（放牧持久性与产量同样重要）
饲草育种者接受了大量关于育种、遗传学、统计学和分子生物学方面的专业培训，这是理所当的。但是，生产系统和物种多样性会影响到这些物种内栽培品种的开发和利用。因此，育种者需要掌握如何管理饲草-牲畜系统以获得最大化收益，并评估动物对饲草以及饲草对动物的影响。为了进行植物-动物评估，必须理解适当的饲草管理和基础的饲草作物生产原则。读者需要注意的是，以下段落侧重于放牧而不是干草生产。尽管如此，在两个系统下都必须遵循基本生产原则。经过深思熟虑，我认识到在我的职业生涯中，这一事件具有里程碑的意义，突显了理解和运用基本饲草管理原则对于制定养殖目标和战略的价值。其中包括参加佛罗里达大学盖恩斯维尔校区G.O. Mott博士所讲授的热带牧草管理课程让我感觉在上课过程中就像和天使同行！Mott博士是饲草管理和生产领域的专家，他向我们这些刚入行的饲草育种者强调了产量（干草或放牧饲草）对于牧草物种来说至关重要。与产量同样重要的是放牧耐受性和持久性。毕竟，没有耐受性和持久性就没有产量。如果任何一种牧草，尤其是多年生牧草，在动物放牧下不能持续存在，那么在育种计划中推进该基因型就变得无意义了。首先，在现实世界中可能会出现由于天气条件导致的过度放牧情况，即使食草动物在努力争取最佳的放牧强度。首先，尽管放牧者努力争取最佳的放牧压力，但在现实世界中，一个可能的结果是由于天气条件而过度放牧。第二，这种类型的选择是基于对害虫抗性的可靠和真实的选择（例如，过度放牧类似于大量的害虫或病原体接种）。我们利用这一方法成功培育出“Alfagraze”和其他具有持久性、耐放牧特征的苜蓿品种。当时紫花苜蓿由于缺乏耐放牧性而未被广泛作为饲草使用。作为一项商业上成功的特征，“Alfagraze”，尤其是作为主导产品，“Alfagraze”也成为插入RR生物技术特征并生产“Alfagraze 600RR”品种的平台，并至今仍在销售。“Alfagraze”的知名度和规模经济效益使得RR技术及“Alfagraze”的原始研发成本已经得到回报，并且对农民购买者来说它们代表积极价值。

自然形成的生态型具有很大的价值
多年来，农民在特定地理位置上种植牧草，然而许多农民认为这些作物并不成功。然而，这并不意味着单个植物无法存活下来，它们或者它们的后代仍然在这些放牧地中生存。这些幸存者承受着自然牧场的压力和天气条件，并被称为自然生态型。例如，在数百万英亩土地上至今仍有三个主要品种“沿海”百慕达草（Cynodon dactylon L.）、“彭萨克拉”百慕达草（Paspalum notatum Flugge和“肯塔基31”高羊茅的亲本都源于生态型。最近，在整个佐治亚州的牧场中发现了一系列属于白三叶草（T. repens L.）生态类型的品种集合，其中包括了商业上非常成功且以其持久性闻名的“Durana”。尤其是在混播草地中，“Durana”的表现出色。与ladino型相比，这些生态型属于中间型，并因其匍匐茎密度和补种能力而提供了重要研究信息。因此，归化生态型可以成为育种计划中非常重要的基础种质。

育种者的观察力
Harlan（1981）在国际草地大会演讲中提到了“艺术和科学”。艺术激发创造力和想象力，对于育种者而言，它是培育观察力的关键。我相信这一点有其合理性。最佳建议是仔细观察你研究的作物，在个体上了解它们，并熟悉它们的外貌和变化，以发挥创造力并运用直觉。这是无法通过电脑屏幕实现的。目前尚不清楚务农经验是否对培养育种者的观察力有所助益，因为许多没有直接从事农业工作的育种者也能表现出卓越的能力。然而，对我而言，务农经验至关重要。即使是在童年时期，在各种气候和经济风险下与作物共同生活也是一种艰难但宝贵的教育。那些缺乏务农经验的人需要倍加小心，以免成为最后一个了解农民实践知识的人。至少，饲草育种者需要接受本科水平上农学和饲草管理方面的培训。如果某些育种策略成本过高且存在问题，那么在采用之前就要确保你的确需要使用它们；尤其对于各种生物技术。图2的数据显示，选择适当的基础种质或采用简单的选择方法，已经取得了一定的进展，并成功培育出了新品种。对比两个高羊茅牧场的图片后我们得到以下经验：针对少雨地区的育种计划应从夏季休眠期基础种群开始，而不是传统意义上夏季活跃的种质。因此，在培育“Chisholm”品种时使用了高羊茅夏季休眠期基因型。原有“Red River”品种在夏末抽穗过早导致营养品质下降和产量减少。为改变这一遗传特征，针对较晚抽穗这一性状利用表型混合选择成为改变这一高度遗传性状的一种简单而廉价的方法。这种晚熟型品种的商品名被定为“Impact”。

图2 左图显示了俄克拉荷马州夏季严重干旱后，夏季休眠的高羊茅（左围场）和夏季活跃的高羊茅（右围场）的秋季恢复生长情况。右图显示了两个周期的升马唐（Digitaria ciliaris [Retz.] Koeler）的选择结果（亲本种群“Red River”在左侧，而右侧的晚抽穗材料成为品种“Impact”）。

本地问题与全球问题
我们目前生活在一个和平和繁荣的时代。这使得我的职业生涯从早期单一关注最大化牧场生产力到现在必须考虑可持续性、社会和气候问题（Klotz & Bouton, 2021）。目前，在将任何农业技术发展纳入当前畜牧系统之前都需要评估其潜在负面影响。这对于育种者、农民以及整个社会来说都带来了挑战。人们还必须牢记，所有问题都是局部性的，饲草育种是在特定基因型和环境种群中进行的。您的目标环境当然是本地。了解所处特定环境的天气趋势至关重要。牧民对于预估当地天气变化对作物和家畜至关重要。换言之，在同一地点记录12个月期间的天气情况可以发现某年（或某月或某周）可能非常潮湿凉爽，而下一年则可能非常炎热干燥。尽管农民通常谈论天气（短期）而不是气候（长期），由于迫切的经济需求，他们对天气的担忧使他们极度厌恶风险。不断变化的实时天气事件和对气候变化的预测，呼吁着农民和饲草育种者调整其策略。从育种角度来看，开发新的饲草作物品种应集中在能够在极端天气下表现出良好的性状上。如果您确信天气正变得越来越炎热、干旱，那么就需要为更高温、更干燥的天气制定育种目标。专注于抗逆性育种计划将持续增加其重要性。未来的育种策略可能针对更广泛范围内的极端情况进行考虑。然而，最关键的还是了解自己所处地区正在经历什么样的情况，而非其他地方正在发生什么。

重视种质资源
即使在这篇论文中，所有的重点都是性状和技术，但广泛收集的基础种质同样重要。对于种质资源的储存、管理和实时库存也很重要；科技在此方面发挥了一定作用。请谨记，如果您想增加一个重要性状，最好选择包含许多其他所需性状的平台进行操作，因为这些性状是多年植物收集、选择和培育工作的最终成果。

结论

饲草育种和品种开发以及其种子销售行业对于饲草业-畜牧业农民的生计和整体粮食供应仍然具有至关重要的意义。开发和应用新技术依然是提高效率和进步的关键，但成本和农民接受程度始终需要评估。饲草育种在改善草地农业方面拥有悠久而成功的历史，并直接为此做出了贡献。许多育种项目的复杂性和成功程度常常被低估，很多物种和性状都是在合理成本下筛选出来的。传统的表型/基因型选择仍然是一项难以超越且灵活可变的策略。然而，在最近的国际草地大会中，饲草育种、遗传学和生物技术似乎失去了一些重要性。例如，在1981年我第一次参会期间，有一个专门的包括50多篇论文的育种会议。然而，在即将到来的2023年国际草地大会上，并未列出特定关键词如饲草育种或相关术语的会议计划。在一般的草地生产和利用会议中，只有几篇育种论文分散在整个计划中。这可能是因为与会者更倾向于听取更多关于生物多样性、气候、可持续性和社会问题方面的演讲内容，所以国际草地大会本身正确地改变了重点。然而，当历史最悠久且主要的国际会议开始减少对饲草育种和品种发展方面关注时，这是一个令人担忧的趋势。这种重点转变将给作为一个整体的育种者、农民和社会带来挑战。这个整体只能在全球商业饲草种子产业的成功和重要的情境下感到乐观。鉴于全球人口已超过80亿，每个人每天仍需获得足够的食物和营养，需要持续提高农业生产力。因此，在Vaclav Smil所著《世界是如何运作的》一书中，专门探讨了农业生产的章节，并引用了一段话。这段话明确指出：“现代农业之所以能够高效地生产大量粮食，并不是因为我们提高了光合作用效率，而是因为我们为更好品种提供了更优质的生长条件、充足的营养和水分，并减少杂草竞争并保护它们不受害虫侵袭。同时，我们大量捕获野生水生物种取决于扩大捕鱼的范围和强度，如果不提供必要的农场地和高质量的饲料，水产养殖的发展就无法实现。”“所有这些关键干预措施都要求化石燃料投入大量且不断上升; 即使我们试图以现实可想的速度改变全球粮食系统，我们也将在今后几十年里以面包或鱼饼的形式食用经改造的化石燃料。”

感谢

感谢Grassland Research的编辑们允许我以个人方式呈现我的经历和想法，这篇文章更新了10年前在康奈尔大学举行的题为“从传统育种到分子育种：40年的展望”的研讨会内容。在我长达50年的职业生涯中，有太多值得感激之人，可能会有遗漏之处，请参阅我的出版物以查找他们的名字。同时，我要特别感谢使我能够拥有如此职业生涯的组织机构：首先是密西西比州的the Leland Grammar and High Schools。如果我取得了任何成就，请将其归功于密西西比公立学校！还要感密西西比州立大学和佛罗里达大学（Mississippi State University and University of Florida），它们不仅培养了我，并且为基于农业生产的研究提供了支持。此外，也要感谢佐治亚大学（University of Georgia）给予我的雇佣机会并支持我的事业发展，并对塞缪尔·罗伯茨诺贝尔基金会（Samuel Roberts Noble Foundation）表示衷心感谢，因为正是他们极力支持才使得我能够如此辉煌地结束自己的职业生涯。最后，再次向所有家人表达深深的感激之情，感谢你们的爱和支持。

DOI：https://doi.org/10.1002/glr2.12050

引用格式：Bouton, J. H. (2023). Forage breeding and cultivar development: A50‐year perspective.Grassland Research, 2(2), 97–105.
排版：张莉
统筹：王新宇
声明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

期刊介绍

Grassland Research是我国草业科学领域第一本国际学术期刊，季刊，由中国草学会和兰州大学共同主办。该刊受中国科技期刊卓越计划高起点新刊项目支持，由国际出版集团John Wiley & Sons Australia, Ltd.提供出版及宣传服务，于2022年正式出版。

Grassland Research论文刊发范围广，综合性强。从分子到全球变化层面，全维度聚焦草业科学及其在人类可持续发展中的作用。期刊将刊登天然草原，栽培草地、草坪和生物能源作物，以及草地生态系统三大板块的基础性和应用性研究成果、综述、论点等类型的文章。优先考虑发表青年学者优秀研究成果，期待成为青年科学家喜爱的国际学术交流主阵地。

在创刊前三年，Grassland Research将免收版面费，以OA形式通过全球化出版平台Wiley Online Library出版。