还记得国足与海参的梗吗？

2022年世界杯预赛中，国足队不敌越南队，之后队员在接受采访时说，基本每天吃海参，累时吃两根，平常吃一根……输球说海参，海参心里苦：你们输球，关我啥事？要说海参也确实是冤。海参自古以来就是滋补佳品，因其全面的营养价值和独特的药用价值，被列为“海八珍”之首。明朝的《五杂俎》记载：其性温补，足敌人参，故曰海参。现代研究表明，海参的营养价值和药用价值极高，富含氨基酸、脂肪酸、维生素以及多糖、皂苷、胶原蛋白和脑苷酯等多种活性物质，具有抗氧化、抗肿瘤、抗凝血和调节机体免疫力等多种生理功效。在全球海参消费中，热带海参占主导地位，其消费量占比超过八成。

玉足海参是我国常见的热带海参品种，2013年已实现了人工繁育，但是从浮游幼体变态发育至附着幼苗阶段的高死亡率，是热带海参繁育中的共性问题，其背后的生长调控机制至今仍不清楚。玉足海参有什么特点，为何养殖方斑东风螺时要混养它，对玉足海参的人工繁育取得了哪些突破？一起来了解下。

1会“喷白丝”的热带海参

玉足海参 (Holothuria leucoisplota) 隶属于棘皮动物门、海参纲、楯手目、海参科、海参属，又称荡皮参、乌参、红参等，具有一定的经济价值。在我国主要分布于海南、广东等南部沿海海域的岩礁、珊瑚礁、泥沙质浅海，是我国南海最常见的海参品种之一，具有生长周期短、产量高等特点。

玉足海参因其腿部似玉一般的颜色和质地而得名。虽然它的名字柔美有风情，外表却是其貌不扬。它的身体一般呈黑色或紫褐色，体形为圆筒状，后部比前端粗大，个体较大，成参可长到 20 cm 以上。其口偏于腹面，腹面散生有大量呈乳状突起的管足且排列不规则。全身看上去毛茸茸的。

▲ 正在产精的玉足海参

玉足海参的居维氏器非常发达。在遇到敌害威胁时，它会从肛门处喷出丝状小管，黏附缠绕捕食者。这些丝状小管就是居维氏器，是海参的一种器官，带有特殊的气味和毒素，有较强的黏性，可让它躲避捕食。

海参还有一个保命绝技——排内脏。相比其他海参，玉足海参更容易排内脏。当在环境不适或遇到敌害、危险时，它的身体会发生猛烈的收缩，然后将整个内脏团喷出来，以吸引捕食者而借机逃脱。令人惊奇的是，没了内脏，玉足海参也不会死亡，过一段时间它会长出新的内脏，这种再生能力真是无敌了！

2 默默的“海床清道夫”

在海洋珊瑚礁生态系统中，海参是“海床清道夫”，是海洋生态环境的默默守护者，在珊瑚礁的底栖生物群落生产及氨盐循环过程中发挥重大作用。

海参生活在海底，主要是以海洋微藻、底栖碎屑有机质等为食，由于它没有咀嚼功能的器官，因此需要吞食大量的沙子和碎贝壳来帮助消化。海参的排泄物主要是细沙，可别小瞧这些排泄物，它含有氨、氮、碳酸钙等营养物质，不仅是珊瑚礁的重要养分，有助于珊瑚的骨骼生长，还能中和海水中的酸性物质，使环境更适合海底生物生存。有海参的地方，海草床也会生长得更茂盛。

利用海参“清道夫”的功能，人们在养殖方斑东风螺 (Babylonia areolata) 时，会混养玉足海参以改良底质，混养海藻以改良水质，明显提高了成活率。

▲ 玉足海参促进底栖环境氨氮循环示意图｜编辑部 绘图​

然而，热带海参普遍生长慢、性成熟时间长，决定了其种群新个体补充周期较长。近年来的过度捕捞，致使海参种群资源遭到破坏、珊瑚礁生态系统的净化及物质循环功能受损，进而导致珊瑚礁生态系统功能退化加剧。尤其是我国南海海域，经过多年的无序捕捞，海参资源已面临枯竭，对我国南海珊瑚礁生态系统功能的稳态构成了严重威胁。因此，在海底区域大规模底播玉足海参苗种，将有助于富营养化滩涂及底栖生态环境的修复。在现代海洋牧场建设中，玉足海参底播增养殖潜力巨大。

▲ 玉足海参底播养殖和网箱笼养

3 玉足海参人工繁育新探索

目前，我国仅北方的仿刺参 (Apostichopus spp.) 实现了规模化养殖，对多种热带海参虽取得了人工繁育的成功，如糙海参(H. scabra)、玉足海参、红腹海参(H. edulis) 等，但在规模化养殖上仍未解决关键性问题。近期，广东省农业科学院黄文研究员及其研究团队进行了探索，突破了玉足海参规模化培育技术。

(1) 通过模拟自然海浪持续刺激的方法催产，与传统阴干刺激的催产方式相比，显著提高了海参的催产效率，每个雌参产卵量可最高提升10倍。

(2) 对玉足海参的胚胎发育及稚苗变态发育过程进行了跟踪观察，受精后3~36 h出现了完整的消化道，海参幼体先变大发育至大耳幼体后期，之后发育至樽行幼体阶段体积变得最小、开始由浮游状态沉底附着，之后开始长出五触手，进入五触手幼体阶段后，海参幼体通过触手摄食及运动。最高的死亡率发生在大耳幼体后期至樽行幼体阶段，说明变态发育过程是影响玉足海参成活率的最重要因素。

▲ 玉足海参早中期变态发育阶段

(3) 探索出规模化无活藻饵料培育技术，摸清了无活藻饵料的配比，即小球藻粉、酵母粉和海泥按2:1:2的比例。避免了活藻中的病虫害污染、滋生，及活藻腐败造成的水质恶化。

(4) 增置气室自动搅动，节省了浮游期、附着期人工搅动的人力成本，极大地便利了规模化培育。

4 揭示玉足海参繁育的分子机制

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关键性繁育难题

近年来，研究人员对玉足海参亲体和幼体的繁育、养殖管理及其特定环境因子进行了积极的探索，有关饲料、盐度、温度、pH等研究已取得突破，但关键性繁育难题仍阻碍玉足海参的规模化发展。研究发现，樽形幼体时期的死亡率高达 54%，在玉足海参变态发育以及整个生长过程中为最高。玉足海参在浮游幼体期主要是以海洋藻类等浮游有机质为食，在大耳幼体后期变态为樽形幼体附着后转为主要以浅层沉积物质为食。因此，这两种截然不同的生活方式可能涉及到两套非常不同的基因调控网络。

▲ 玉足海参附着期幼苗及其养殖环境

变态附着期的分子机制

针对上述问题，基于全长转录组测序技术，使用 Illumina 测序平台对4个不同发育时期的海参幼体 (小耳幼体、中耳幼体、大耳幼体和樽形幼体) 进行了高通量测序分析，揭示了以下分子机制信息。

(1) 相邻时期表达的差异基因数量逐渐减少且放缓。这表明变态发育引起的玉足海参体内的反应从最开始不稳态到过渡新稳态，至樽形幼体时期达到一个新的平衡。(2) 在大耳到樽形幼体生长模式的转换过程中，细胞黏附类别富集频率显著增加，其生物学功能是通过细胞的识别与黏附使具有相同表面特性的细胞聚集在一起形成组织和器官，这很可能是幼体从浮游期到附着期特定器官生长变化的关键功能。(3) KEGG注释显示玉足海参 4 个不同发育时期幼体的功能基因涉及细胞周期、Wnt、PI3K-Akt、磷酸戊糖、胰岛素信号转导、蛋白质消化吸收、胆固醇代谢、MAPK 信号通路等 8 个与变态发育密切相关的信号通路。(4) 对相邻时期KEGG注释通路富集分析发现，其注释多与神经和肌肉发育代谢过程相关。这说明在变态附着发育期间，很多控制神经、肌肉和皮肤等组织表达通路里的转录因子很可能是影响生物体正常发育的关键因素，如肌动蛋白细胞骨架调节、ECM-受体相互作用、钙等信号通路。(5) 这个过程中的基因和通路调控网络主要是控制幼体发生了细胞凋亡、增殖分化等生命活动，其幼体颜色会逐渐加深、体型逐渐变小。最终大耳幼体在这些程序正常执行之后变成了樽形幼体。此庞大的运作机制是一个最为复杂且极为重要的步骤，这可能是导致其高死亡率的主要原因。

5 研究展望

玉足海参的品相虽不及我国北方的仿刺参、南方的梅花参(Thelenota ananas) 等，但它生长速度较快，可作为热带海参的模式种在更广泛的领域中应用和普及，让普通百姓有能力消费，其发展前景可观。目前，玉足海参尚未实现人工规模化养殖，对其系统的生长发育分子机制和调控机理研究仍是空白。探明玉足海参生长发育的分子机制，是一个很广的研究领域，通过对相关生长基因和通路的内在机理探索，将有助于揭示玉足海参生长发育规律，为后续开展规模化繁育技术研究奠定基础，也可为其他热带海参的人工繁育提供借鉴。

 参考文献

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[3]CARPENTER K and NIEM V. FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific. Volume 2. Cephalopods, crustaceans, holothurians and sharks[M]. Rome: FAO, 1998: 687-1396.

[4]CHEN X Y, HUANG M W, PENG K, et al. Artificial spawning, hatchery and culture of the tropical sea cucumber (Holothuria leucospilota) using non-living food[J]. Aquaculture, 2023: 739762.

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吴晓鹏, 黄敏伟*, 陈晓瑛, 彭凯, 赵吉臣, 钟平, 刘凤坤, 张业辉, 黄文*. 玉足海参变态附着阶段转录组分析[J]. 南方水产科学, 2023,19(6): 84-96. 

 原文链接 icon https://www.schinafish.cn/article/doi/10.12131/20230105

撰文｜吴晓鹏
编辑｜艾　红