猜一猜：有一种特殊的海鲜看着令人头皮发麻，吃着却让人欲罢不能，还因为其鲜美的味道和营养功能被央媒的多个频道报道。

它就是当地人的心头爱，让外地人也特想品尝的海鲜新宠——沙虫，学名为裸体方格星虫 (Sipunculus nudus)。

▲ 裸体方格星虫

Rondelet于1555年首次发现了星虫属动物并做了绘图报道，而这第一种被记录的便是方格星虫；国内1947年首次在福建沿海发现星虫并记录。根据《中国动物志》，我国沿海的星虫类动物共有41种，隶属于革囊星虫纲和方格星虫纲。国内已经实现产业化的有2种，一种是方格星虫，另外一种是其“表亲”可口革囊星虫 (Phascolosoma esculenta)，俗称“泥丁”，也就是另一种特色美食——土笋冻的主要原材料。

▲  革囊星虫和土笋冻

01 虫如其名

沙虫学名裸体方格星虫，隶属于星虫动物门、方格星虫科，为暖水性、广布种，在我国大部分沙质滩涂均有分布，尤其在广西、广东、海南和福建等沿海滩涂具有较多的天然资源，其中以北部湾出产的个大肉厚，品质最佳。沙虫产业作为北部湾的海洋特色产业之一，每年产生的优质蛋白可达2万吨，是重要的区域特色经济品种，也是优良生态环境指示生物，具有重要的经济价值和生态作用。裸体方格星虫因体表无刚毛或鳞片，故曰裸体。体呈长筒状，体色呈浅黄或橘黄色，吻部前端有口盘，围缘生有星散状的触手。作为钻沙能手的它们练就了发达的纵肌束和横肌束，交叉形成了明显的方格状纹路。

▲ 裸体方格星虫形态

▲ 投放沙虫苗

▲ 辛勤劳作——采捕沙

02 海洋中的“冬虫夏草”

尽管沙虫的相貌令人不适，但是其鲜味却让人欲罢不能，在广西北海和广东湛江等地，有着“珍海之味，贵在沙虫”的说法。不仅味道鲜美，沙虫的营养和药用价值也极高，具有丰富的氨基酸、多糖、脂肪酸以及多种微量元素，民间称其为“海洋中的冬虫夏草”，具有滋阴降火、清肺补虚、提高免疫力等功效，名声远扬。

03 “海中蚯蚓”——底泥生态工程师

《观察蚯蚓行为对菜地形成的影响》是达尔文出版的最后一本科学著作，因为蚯蚓可以吸收同化土壤中的有机物质，并通过挖掘钻孔作用增加土壤中的氧气含量，对土壤环境具有生态改良作用，被达尔文称为“土壤生态系统工程师”。设想一下，如果达尔文生活在海边，他很可能会对滩涂沉积物内形似蚯蚓的星虫类生物也产生浓厚的兴趣。

▲ 蚯蚓和裸体方格星虫

沙虫作为滩涂沉积物中的“海中蚯蚓”，其滩涂养殖无需投喂人工饵料，它们摄食表层沉积物，利用其中的有机质，并将粪便排泄在洞穴中，实现了将表层沉积物质向底层的搬运，属于下行搬运者。它们在沉积物内扰动时将富含氧气的海水带入到其洞穴中，显著改变了沉积物中的氧化还原状态，进而影响微生物群落结构，对沉积物中的有机质矿化与分解产生影响。它们的洞穴会表现出黑色或者灰色情况。

▲ 方格星虫的新洞穴与旧洞穴

沙虫的摄食与避敌能力一流，这种钻底的埋栖习性虽表现出弱者特性，但却彰显了生存智慧。它们摄食无需出洞，仅需将吻部极力伸展，露出星散状的触手黏附沉积物表层颗粒物质，伴随着体内收吻肌的强力收缩将颗粒物质带入食道。在吞入颗粒物质的过程中，体腔液也随着体壁收缩而被挤压到到身体后端，并将未消化的沙粒等物质排出体外，即“排沙行为”。沙虫的消化道内通常含有微藻、泥砂颗粒、贝壳或其它有机碎屑等。由于方格星虫的食物营养成分很低，消化能力也很弱，方格星虫通过增加肠道的长度来补偿，所以在体腔内形成了以下行肠和上行肠相互缠绕的双螺旋结构。这与草食性动物的肠道长度长于肉食性动物的肠道有相似的道理。

 方格星虫内部及其肠道和显微结构（1：沙虫受精卵；2：显微镜下的1月龄沙虫，可见螺旋状肠道；3：解剖后的沙虫内部结构；4：双螺旋肠道解开后的状态）

方格星虫对表层沉积物具有明显的利用效果和生态影响，其增养殖过程中的生物扰动在沉积物有机碳迁移过程中发挥着重要作用。方格星虫通过摄食、排泄、筑穴等行为向下迁移有机质，缓解沉积物表层的有机质积累，这有利于维持沉积物—水界面的营养盐通量平衡，改善沉积物的理化特征，对栖息生境中的细菌群落组成具有重要的重塑功能，在近海滩涂沉积物有机质的分解与转化过程中发挥着重要作用。沙虫发扬了钻穴精神，彰显出生态价值。 

04 主要的生存影响因素

低盐损害

盐度是影响方格星虫生长的重要因素，方格星虫耐高盐，但不适应低盐环境，其成体的适宜生长盐度为23‰~35‰，幼体发育适宜盐度为25‰~35‰；因此，在有河流汇入的低盐环境不适合其增养殖。

滩涂沉积物内的方格星虫可以在短时间内耐受一定范围的盐度降低。如果在降雨时期放苗，则会造成其吻部组织受损而不能快速钻底造成死亡。将方格星虫放进水体盐度为5‰、10‰和15‰的成活率分别为0、20%和25%。观察发现，较高盐度组方格星虫钻沙迅速，且在 30 min 内全部钻入沙层中，而低盐度组钻沙缓慢，分别仅有45.83%、62.50%的方格星虫完整钻入沙中。

低盐损害的触手与体壁结构
（1：触手表层的柱状颗粒细胞变分散，触手内部血窦体积增加；2：体腔膜表层的柱状上皮细胞活力减弱，体腔膜与纵肌束基部脱离）

沉积环境

目前已知的有人工增养殖的海区，南到海南的三亚与儋州，西到广西北海和钦州，北到福建福州沿海，还有广东的湛江与阳江等地。

沉积物是方格星虫生长与栖息的主要场所，其粒径、泥沙比例、有机物含量对方格星虫的生长和成活有重要影响，尤其沉积物表面的细沙粒径和比例以及表层的硅藻等生物量影响方格星虫的摄食和生长速度。沉积物中的有机质含量也不宜过高，否则会由于较高含量的硫化物或氨氮等物质含量造成方格星虫生长缓慢。如果提高沉积物间隙水的流动性来改善底质环境，可以提升方格星虫的生长性能。

▲ 方格星虫幼苗与底质环境

敌害生物

关于方格星虫敌害相关的研究比较少。我们在繁育与养殖生产过程中发现了有两种明显的敌害生物，一种是涡虫，另一种是才女虫。

涡虫会吞食方格星虫受精卵，造成大量减产；而才女虫会捕食或伤害刚刚附着底部的幼体，造成附着期间的成活率降低。

在苗种繁育前，需要做好底质消毒和水体净化消毒，防止进水中的敌害生物。在黑鲷 (Acanthopagrus schlegelii) 的胃肠内曾发现有方格星虫成体，可见其也是底栖鱼虾的重要饵料组成部分。

方格星虫的敌害生物（1：涡虫；2：才女虫；3：沙虫受精卵被吞食；4：塘底的才女虫管道）

人工采挖

沿海台风海浪会冲击底质，将大量的底栖动物如贝类和沙虫从沉积物内冲出到岸边，所以台风过后，有许多沿海民众可以捡到沙虫来烹饪。据海鸟观测者描述，海鸟会用其长长的嘴巴捕食洞穴中的沙虫，这说明海鸟可以通过洞穴表面的扰动判断洞穴内有无沙虫，并迅速的捕食正在摄食的沙虫。人的体重较大，一走过去就会惊动沙虫向较深处钻回，所以人工采挖都是在比较深的层次（30~50cm）进行，大多需要一边挖穴，一边观察其洞穴路径，等抓住它时已经到了最深层次。随着消费规模的增加，高效率的捕捉设备应运而生。采用高压水枪冲挖沙虫，收获效率可提高10倍以上。然而，采挖过程会造成底层有机物质在短时间迅速释放，在一些海区已被定为禁止使用的方法。在退潮期间，人工采挖和高压水枪冲挖可以将底质暴晒和氧化，也是改善底质和恢复饵料载体的过程。

采挖工具与装备

05 小结与展望

裸体方格星虫产业作为我国的海洋特色产业之一，每年可提供近2万吨的优质蛋白，是重要的区域经济和生态环保品种，也是优良的生态环境指示生物，具有重要的经济价值和生态修复意义。今后，在其苗种繁育与亲本培育技术方面仍需更深入的研究。鉴于其具有明显的生物扰动和生态作用，需要开展方格星虫的滩涂生态修复及增养殖效果评估研究。

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李俊伟, 胡瑞萍, 陈素文, 郭永坚, 朱长波, 李婷, 颉晓勇, 苏家齐. 低盐胁迫对光裸方格星虫相关组织结构和非特异性免疫酶的影响[J]. 南方水产科学, 2021, 17(4): 41-48. 

李俊伟, 朱长波, 颉晓勇,等. 方格星虫的繁育、养殖及研究进展[J].南方水产科 学, 2014,10(5): 94-98.

李俊伟, 郭永坚, 胡瑞萍,等. 不同养殖方式方格星虫的营养组成比较[J].南方水产科学, 2018,14(4): 80-87.

撰文｜李俊伟
编辑｜江　睿