引  言

现代园艺产业面临多种挑战，包括城市人口激增导致食物消耗量增加的挑战，不利环境因素造成各类生物/非生物胁迫的挑战，为保护环境和人类健康而禁止过度使用杀虫剂、除草剂等化学制剂的挑战。为了维持园艺产业的可持续发展，在不增加土地面积和水肥消耗的前提下，如何提高园艺作物的产量和品质亟待解决。近日，Horticulturae 期刊发表了一篇综述，论述了益生菌、纳米材料、独脚金内酯的应用，以及CRISPR基因编辑育种技术和设施园艺在维持园艺作物可持续生产中的研究进展与展望。

益生菌在园艺作物生产中的应用

多数土壤中含有大量的微生物 (~108-109 cells g-1)，其中部分微生物可促进植物生长 (PGPMs，益生菌)。已有的研究结果显示，几乎每种植物体内都有内生微生物，其中多数植物中报道的有芽孢杆菌 (Bacillus)、假单胞菌 (Pseudomonas)、链霉菌 (Streptomyces)、伯克霍尔德菌 (Burkholderia) 和克雷伯氏菌 (Klebsiella)。益生菌不仅可促进宿主植物的生长，还可在不影响宿主植物、环境和人类健康的前提下增强宿主抵御各种生物和非生物胁迫的能力。近来，以生物接种剂形式利用益生菌吸引了越来越多研究者的关注。

· 益生菌利于作物生长

益生菌除了影响宿主的表型和生理状态外，还影响果实形状、硬度、色泽、货架期等品质性状。其作用机制主要包括：(1) 为宿主提供易吸收的水分和N、P等营养物质；(2) 促进植物生长调节剂IAA、CKs和GBs等的合成，以及调节响应逆境和信号转导的ABA、SA、乙烯和茉莉酸等的合成；(3) 促进多种参与植物防御和信号转导的化合物合成，例如抗生素、酶、铁载体、LPs、氢氰酸等。

· 益生菌增强作物抵御胁迫的能力

益生菌具有维持作物在遭遇病虫害后的恢复能力。截至目前，逆境中益生菌对宿主的保护效应已在多种园艺作物中报道，包括番茄、辣椒、苹果、香蕉、西瓜、黄瓜等。

图1. 益生菌促进植物生长、增强植物抗性的作用机制模型图。

· 益生菌的应用前景

虽然益生菌具有一定的应用前景，但其在作物生产中的推广运用仍存在一些限制性因素。首先，筛选最优的菌株或者菌株组合存在困难：超过80%的内生微生物无法在常规培养基中培养，给筛选鉴定纯合菌株带来困难。其次，相同菌株在不同植物物种间的功效不尽相同，一种植物中分离的内生微生物很难适应于另一种植物。

纳米材料在园艺作物生产中的应用

纳米材料在园艺产业中的应用研究尚处于起步阶段，但发展速度较快，目前已在延长采后果蔬货架期、增强切花观赏品质等方面得以应用。

基于已有研究结果，纳米胶囊、纳米管和纳米颗粒等材料在解决现代植物生长面临的各种问题中表现出色。最近，研究人员基于纳米材料对作物叶片的高附着力，研制出搭载各种杀虫剂的纳米胶囊，在园艺作物的虫害防治方面效果优异。作为可监测植物生长状态的纳米传感器，碳纳米管被广泛应用于矿物质等营养成分的运输。此外，碳纳米管可有效地将紫外线和红外辐射转化为可见光，具有增强植物光合作用的潜力。含纳米级金属和金属氧化物的纳米颗粒可用作纳米生物肥料而促进作物生长，已有研究结果显示，ZnO纳米颗粒可增强缺Zn土壤中茄子的抗寒性；FeO和ZnO纳米颗粒可促进卷心菜的生长，提高其产量；此外，纳米颗粒在番茄、生菜、葡萄等栽培生产中的应用也有一些报道。

然而，纳米颗粒用作生物肥料却对土壤pH有一些不利的影响。因此，尽管纳米技术在园艺作物生产中具有诸多优势，但其安全性的评估仍有待于深入研究。

图2. 纳米材料在园艺作物生产中的应用。

独脚金内酯在园艺作物生产中的应用

独脚金内酯 (SLs) 是一类主要由类胡萝卜素代谢衍生的新型植物激素，在被子植物中广泛分布，目前已鉴定出30余种具有不同分子结构的SLs。SLs的功能和生物合成代谢具有进化保守性，极低的含量即可调节植物的生长发育进程。SLs的功能具有多效性：与乙烯互作可促进植物叶片衰老；与生长素和细胞分裂素互作可调节花、叶片和种子的大小，以及叶绿素的积累和光合反应。

SLs可抑制侧芽生长并促进株高伸长，这一功能特性在切花和盆栽植物的生产过程中有较高的应用价值。SLs在维持园艺作物采后品质方面也有重要应用价值，例如SL处理可通过改良抗氧化系统和苯丙氨酸代谢进而维持草莓果实贮藏期间的品质。

设施园艺在园艺作物生产中的应用

鉴于多种参数的可控性以及多个优势 (图3)，设施园艺正在全球范围内兴起。发展设施园艺最具挑战性、最昂贵的项目即为照明系统的研发和改良，另一个主要挑战则是适宜的光强、光周期及其组合、日光积分量等参数的设置。

在照明系统的研发和改良研究方面，最初，高压钠灯在设施园艺中的应用占据绝对的统治地位；20世纪90年代起，荧光灯作为增补光源开始应用于温室和组织培养柜中；自2010开始，LED灯在设施园艺应用中的优势凸显，并吸引越来越多科研工作者和农业生产者的关注。鉴于LED灯可在任意空间为作物提供特异的光质，它们还被应用于园艺产品采后生物学机制的研究中。

图3. 室内垂直耕作农业生产系统的优势纳。

随着社会的发展，设施园艺，尤其是室内垂直农业生产系统 (植物工厂)，在各国的认可度迅速提高。研究人员将人工智能、ICT信息和通信技术、物联网和全自动化等应用于设施园艺的系统开发中，并引入基于表型组学的高通量表型监测平台，开发用于园艺作物生产的机器人等。这些工作极大推动了设施园艺的发展。

CRISPR技术在园艺作物生产中的应用

基于CRISPR系统的基因编辑技术，因其操作简便、费用低廉、靶标设计的限制因素较小等优势，已在园艺作物育种研究中展现出强劲势头。基因编辑技术应用于园艺作物研究始于2013年的一篇报道，即利用TALEN技术靶向编辑甘蓝的一个开花基因。在随后的5年时间中，相继有133篇关于基因编辑的报道，其中92%均运用了CRISPR技术。

利用CRISPR技术获得的基因编辑作物，因不含外源引入的遗传物质而不同于常规的转基因植物，因此市场化可能性极大。2021年，通过编辑两个GAD代谢途径的靶标基因而获得的高氨基丁酸 (GABA) 番茄在日本成功释放到市场，距离首篇基因编辑技术的研究报道发表不足10年。基于基因编辑的生物育种工作周期显著低于常规的杂交育种。目前，仍有许多基因编辑的果蔬或处于研发阶段，或处于品种释放前的试种阶段，例如高营养成分的生菜、无籽黑莓、富含花青苷的黑色覆盆子、无核樱桃等。

尽管基于CRISPR基因编辑的生物育种优势显著，然而它的应用仍存在一定限制：需鉴定出与育种性状相关联的关键靶标基因，明晰其分子生物学机制。

结  语 

园艺作物生产方法的不断改良更新，以及多种不同方法的优势组合，将有利于作物产量的提升、品质的优化、抗性的增强，从而有助于推进园艺产业的可持续发展。

原文出自 Horticulturae 期刊

Lastochkina, O.; Aliniaeifard, S.; SeifiKalhor, M.; Bosacchi, M.; Maslennikova, D.; Lubyanova, A. Novel Approaches for Sustainable Horticultural Crop Production: Advances and Prospects. Horticulturae 2022, 8, 910.

撰稿人：殷学仁

 专栏简介 

“晓果仁”专栏由Horticulturae 期刊编委殷学仁教授 (浙江大学) 主持。该专栏旨在对Horticulturae 期刊的典型论文进行点评与推荐，同时关注果树研究的最新进展。

专栏编辑

殷学仁 教授

浙江大学农业与生物技术学院

浙江大学农业与生物技术学院教授、博士生导师。曾先后承担国家自然科学基金 (优秀青年基金、面上项目、青年基金)、国家重点研发计划课题、公益性 (农业) 行业专项 (课题)、霍英东教育基金会青年教师基金、973计划 (子课题)、863计划 (子课题)、浙江省自然科学基金 (杰出青年基金)、教育部博士点基金等基金项目。

研究兴趣：果实发育与品质、果实采后生物学与技术、果树与环境响应、植物激素及其相互作用、分子生物学。

Horticulturae 期刊介绍

主编：Luigi De Bellis, University of Salento, Italy

期刊重点关注温带到热带园艺的所有领域以及相关学科，主题包括果树、蔬菜、花卉、苗圃和风景以及草药和香料作物等，研究涉及整个园艺供应链。

2021 Impact Factor：2.923

2021 CiteScore：1.8

Time to First Decision：15.9 Days

Time to Publication：35 Days