第五章 三段论

        能量供体需要释放能量，能量供体需要接收能量，只有这样才能维持一个特定环境的能量平衡。因此，能量供体和能量受体的丰度决定了它们在一个特定环境中所需要的能量平衡能力，也就是最适生命体，或称优势物种。当需求大于现有优势物种的能量平衡能力时，将推动优势物种的增殖；当需求小于优势物种的能量平衡能力时，将抑制优势物种的增殖。由此可推知，能量供体和能量受体对生命体时刻存在着选择压力。与此同时，遗传系统的存在，使得生命体有维持或延续自己生命力的倾向。那么能量供体、能量受体及生命体三者之间是如何相互制约、相互促进的呢？

        对于一个特定环境中的能量供体、能量受体及对应优势物种，假设它们之间的平衡状态如图所示：

1）若能量供体和能量受体的丰度超过优势物种的能量平衡能力，能量供体和能量受体对更高能量平衡能力的需求，会对当前优势物种产生选择压力，迫使该物种必需提高自己的能量平衡能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下三种：① 单个个体的能量平衡能力保持不变，但增殖速率提高；② 单个个体的能量平衡能力提高，但增殖速率不变；③ 单个个体的能量平衡能力和增殖速率都提高。如果该物种难以改变自己的能量平衡能力，且此时环境中存在能量平衡能力更合适的物种（假设该新物种与原来的物种拥有相同的能量供体和能量受体，下同），那么该环境中的优势物种将会被这一新的物种所取代。

2）若优势物种的能量平衡能力超过能量供体和能量受体的丰度，当前优势物种维持或延续自己生命力的倾向受到制约。有限的能量供体和能量受体迫使该物种必需降低自己的能量平衡能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下三种：① 单个个体的能量平衡能力保持不变，但增殖速率降低；② 单个个体的能量平衡能力降低，但增殖速率不变；③ 单个个体的能量平衡能力和增殖速率都降低。如果该物种难以改变自己的能量平衡能力，且此时环境中存在能量平衡能力更合适的物种，那么该环境中的优势物种将会被这一新的物种所取代。

3）若能量供体的丰度超过优势物种的能量平衡能力，而能量受体丰度正常，能量供体对更高能量平衡能力的需求，会对当前优势物种产生选择压力，迫使该物种必需提高自己的能量平衡能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下两种：① 对能量受体的利用率提高；② 激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。如果该物种没有改变自己的能量平衡能力，且此时环境中存在能量平衡能力更合适的物种，那么将会出现两种情况：① 多余的能量供体驱动更合适物种的增殖，但该环境中的优势物种仍然是原来的物种；② 该环境中的优势物种被这一新的物种所取代。

4）若优势物种的能量平衡能力超过能量供体的丰度，而能量受体丰度正常，当前优势物种维持或延续自己生命力的倾向受到制约。有限的能量供体迫使该物种必需降低自己的能量平衡能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下两种：① 对能量供体的利用率提高；② 激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。如果该物种没有改变自己的能量平衡能力，且此时环境中存在能量平衡能力更合适的物种，那么将会出现两种情况：① 该物种的增殖能力降低，但仍然是该环境中的优势物种；② 该环境中的优势物种被这一新的物种所取代。

5）若能量受体的丰度超过优势物种的能量平衡能力，而能量供体丰度正常，能量受体对更高能量平衡能力的需求，会对当前优势物种产生选择压力，迫使该物种必需提高自己的能量平衡能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下两种：① 对能量供体的利用率提高；② 激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。如果该物种没有改变自己的能量平衡能力，且此时环境中存在能量平衡能力更合适的物种，那么将会出现两种情况：① 该物种的增殖能力降低，但仍然是该环境中的优势物种；② 该环境中的优势物种被这一新的物种所取代。

6）若优势物种的能量平衡能力超过能量受体的丰度，而能量供体丰度正常，当前优势物种维持或延续自己生命力的倾向受到制约。有限的能量受体迫使该物种必需降低自己的能量平衡能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下两种：① 对能量受体的利用率提高；② 激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。如果该物种没有改变自己的能量平衡能力，且此时环境中存在能量平衡能力更合适的物种，那么将会出现两种情况：① 多余的能量供体驱动更合适物种的增殖，但该环境中的优势物种仍然是原来的物种；② 该环境中的优势物种被这一新的物种所取代。

7）若能量供体的丰度超过优势物种的能量平衡能力，同时，能量受体丰度降低，能量供体和能量受体对更高能量平衡能力的需求，会对当前优势物种产生选择压力，迫使该物种必需提高自己的能量平衡能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下两种：① 对能量受体的利用率提高；② 激活或开发出可以利用其它种类能量受体的能力。如果该物种没有改变自己的能量平衡能力，且此时环境中存在能量平衡能力更合适的物种，那么将会出现两种情况：① 多余的能量供体驱动更合适物种的增殖，但该环境中的优势物种仍然是原来的物种；② 该环境中的优势物种被这一新的物种所取代。

8）若能量受体的丰度超过优势物种的能量平衡能力，同时，能量供体丰度降低，能量供体和能量受体对更高能量平衡能力的需求，会对当前优势物种产生选择压力，迫使该物种必需提高自己的能量平衡能力。该物种所采取的应对措施主要包括以下两种：① 对能量供体的利用率提高；② 激活或开发出可以利用其它种类能量供体的能力。如果该物种没有改变自己的能量平衡能力，且此时环境中存在能量平衡能力更合适的物种，那么将会出现两种情况：① 该物种的增殖能力降低，但仍然是该环境中的优势物种；② 该环境中的优势物种被这一新的物种所取代。

能量供体或能量受体的丰度超过优势物种的能量平衡能力又体现在两中情况：一是优势物种的能量平衡能力不变，但能量供体或能量受体的丰度增加；二是能量供体或能量受体的丰度不变，优势物种的能量平衡能力降低。上述1）、3）、5）、7）和8）中均指第一种情况。第二种情况主要是由于物种生命体所需维生素或矿物质等，或者受病原菌侵染及组织器官老化等原因造成。能量平衡能力降低的个体所需要承受的来自能量供体和能量受体的选择压力，相较于正常个体更大，因而所表现出来的结果，从短时间是优胜劣汰，从长时间是生命进化和更迭。

以上几种情况，在自然界中普遍存在，在实验室中也可呈现。例一， 将希瓦氏菌接种于新鲜配制的培养基中，乙酸作为能量供体，氧气作为能量受体。初期，乙酸和氧气相对于菌体数量而言是充足的，它们产生的选择压力需要对希瓦氏菌提高其能量平衡能力，对希瓦氏菌而言，它所采取的应对措施便是提高自己的增殖速率，特别是在对数生长期，我们发现，它在培养管中的数量以对数的形式增长；随着菌体数量的增多，乙酸的消耗也逐渐增多，由于外界环境中的氧气可以进入培养管内，我们可以认为培养管中的氧气浓度不变，当菌体的能量平衡能力超过乙酸的浓度时，菌体所采取的应对措施便是降低增殖速率及菌体的活性；当乙酸消耗殆尽时，菌体的活性逐渐降低，最终死亡。因为在培养管中只有这一株菌，所以不会出现优势物种更换问题。

顺铂（cisplatin）可以抑制细胞的分裂，有研究发现，当在能量供体和能量受体均充足的培养环境中添加顺铂后，希瓦氏菌的细胞变长，单个菌体的代谢能力相比于正常菌体增加了近五倍(Patil et al. 2013)，表明希瓦氏菌在增殖受到抑制时，可以通过提高单个菌体的能量平衡能力，以应对培养环境中能量供体和能量受体带来的选择压力。

例二，将混合菌液（mixed-culture）接种于乙酸作为电子供体的电化学系统（bioelectrochemical system），电极作为电子受体。在培养过程中，产电微生物（如地杆菌）将会逐渐成为混合菌液中的优势菌种，这是由于产电微生物相对于其它种类的微生物，更适合在当前培养体系下生长，即更适合乙酸中能量的释放。随着乙酸的消耗，乙酸逐渐成为产电微生物增殖的限制因素。当乙酸消耗殆尽时，优势菌株的活性逐渐降低，最终死亡。已知硫还原地杆菌G. sulfurreducens PCA和希瓦氏菌S. oneidensis MR-1都可以以乙酸作为电子供体，以柠檬酸铁或电极作为电子受体，有研究表明，电子受体是柠檬酸铁时，S. oneidensis MR-1的增殖速度更快，而以电极作为电子受体时，G. sulfurreducens PCA的增殖速度更快(Dolch et al. 2014)，表明S. oneidensis MR-1更适合柠檬酸铁的需求，而G. sulfurreducens PCA跟适合电极的需求。

在一个特定的环境中，确定一个物种的能量供体及能量受体，按照能量流动的方向，依次分成能量供体、生命体和能量受体三段，探究这三段之间关系的理论被称为“三段论”。“三段论”的理论意义在于，通过分析每一段在某一特定时期内的变化，可以预测该物种的演变方向及该特定环境中的其它相关物种的变化趋势。需要特别说明的是，维持生命体的生命活动，不仅需要能量，还需要大量化学物质的参与

        基于能量供体、能量受体及生命体的能量平衡能力在历史长河中的演变，还可以构建一个三维坐标系（X轴：能量供体；Y轴：能量受体；Z轴：能量平衡能力），通过这个坐标系，也可以预测或揭示生命的进化方向及物种之间的相互作用。如果两个物种在坐标系中的位置越近，说明它们对应的能量供体和能量受体重合率越高，能量供体和能量受体对它们的选择压力就越相似，同时，它们对能量供体和能量受体的竞争就越强烈。如图所示，物种1和物种2之间的竞争力要强于它们分别与物种3之间的竞争力。