第四章 物质的演变

既然生命的诞生，是为了介导能量供体中的能量向能量受体方向传递，那么能量供体和能量受体的属性，决定了其所需要的能量平衡能力。不同的生命体具有不同的能量平衡能力，表明能量供体和能量受体的属性，也决定了其所对应的生命体的种类。该章对能量供体、能量受体及生命体的能量平衡能力在历史长河中的演变作了阐述。

4.1 能量供体的演变

       不同的能量供体有不同的能量储存形式（如不同类型或数量的价键），表明需要不同的生命体去介导其能量的释放和传递。据此，能量供体种类的多样性是生命体种类多样性的根本原因。既然生命体均需要能量来维持，并且这部分能量主要来自于能量供体，那么在一个特定的环境中，某一能量供体的量就决定了与之相应的优势物种的丰度。如果优势物种的丰度超过了能量供体的需求，物种个体之间就会对有限的能量供体进行竞争。在这一过程中，最适合能量供体的个体存活下来，而对于不适合的个体，要么死亡，要么去适应或利用另外一种自然选择压力相对较小的能量供体。

个体与新能量供体之间的相互作用，可能导致个体功能的改变，进而演化成新的物种。新物种对新能量供体的作用，也可能导致新的化学物质（代谢产物）的出现。这些新化学物质及新物种个体自身的能量也需要释放，即也可以作为能量供体。新出现的能量供体又可驱动新物种的出现。伴随着这一过程的发生和发展，生命体的种类越来越多，不同物种之间的关系也越来越复杂，一些新的关系，如捕食、共生、寄生等，也应运而生。

综上所述，能量供体在历史长河中的变迁主要经历一下三个阶段：1）可以直接利用的能量，如太阳能、热能等；2）化学物质，如葡萄糖、乙酸等；3）生命体。对于可以直接利用的能量和化学物质，又可以进一步分为两类：自然产生和生命体产生。通常情况下，出现越晚的或者能量越难以被释放的能量供体，其对应的生命体诞生的时间就越晚。

对于生命体这类能量供体，其运动能力与能量释放难易性息息相关。也就是说，运动能力越强的生命体，可以将其作为能量供体的介体的数量和种类也越少。例如：草、兔子和狼三种生命体，从运动能力角度分析：狼>兔子>草，进而推断出其能量释放难易顺序为：狼>兔子>草，那么在进化史中，三者出现的顺序，在很大几率上，从早到晚依次为：草、兔子和狼。

总之，能量供体的多样性是物种多样性及物种之间关系复杂性的根本原因。其次，特定环境中，能量供体的有限性所产生的选择压力，决定了特定物种的种群密度，也为物种的进化提供了驱动力。

4.2 能量受体的演变

       在所有的细胞生物中，能量常以电子的形式传递（详见第二章），因此，本部分重点以电子受体的演化来解析能量受体在历史长河中的变化。尽管很多化学物质具有接收外来电子的能力，然而，并不是所有可接受外来电子的物质适合做生命体的电子受体。这是因为，所有细胞生物需要电子的流动，特别是在电子传递链上的流动，驱动维持生命体所需主要能量可用系统ATP的产生。换言之，在能量供体和能量受体之间流动的能量，必须足以维持生命体生命活动的需要。

       众所周知，氧气是几乎所有高等生物（如人类）的唯一的电子受体。有意思的是，很多厌氧微生物，如地杆菌和希瓦氏菌，可以用很多种的氧化物，如Fe(III)、Co(III)、U(VI)、Tc(VII)、延胡索酸、腐殖质等，作为电子受体。有些离子可以存在于多种化合物中，而且其作为电子受体的利用方式也会因所在化合物的种类而异。例如，当以水溶性的柠檬酸（存在Fe(III)）作为电子受体时，Fe(III)主要以螯合态的形式存在，由于地杆菌的细胞膜上缺少Fe(III)运输通道， Fe(III)主要在细胞壁和细胞膜之间的间质接收能量供体代谢所产生的电子；当以水难溶性的水铁矿作为电子受体时，水铁矿主要在细胞外接收电子。对于一些水溶性的氧化物（如延胡索酸），则可以在细胞内接收电子。电子受体越适合接收生命体代谢产生的电子，就越有利于生命体的生存，进而以其作为电子受体的生命体的种类也会越多。

       难溶性的电子受体，流动性（扩散能力）相对比较差，它们在一个特定环境中的存在位置则相对稳定，而且主要存在于地球表面的土壤或淤泥中。水溶性的电子受体或小分子量的电子受体，流动性相对比较强，它们在一个特定环境中的分布相对比较均匀，特别是在水环境或大气环境中。流动性差的电子受体，虽然在特定环境中的分布相对均匀和稳定，更利于非生命介体演变成生命体。而流动性更好的电子受体，因其在大尺度上分布均匀，且更容易获取和利用，更利于生命体的增殖和进化。基于此，本书构建了一种随电子受体的演变而演变的生物进化模型。如下图所示，生命体首先起源于难溶性电子受体所在的微环境中；在自然因素及生命体因素的影响下，可溶性电子受体的数量和种类增多，一部分生命体开始从地表或地下进入湖泊或海洋；在新出现的物种中，有些可以利用外界能量产生氧气，由于氧气接收电子的能力及其流动性相对更强，而且也使得电子功能中的能量得到更大程度的释放，以氧气作为电子供体的生命体的数量和种类逐渐增多，氧气的出现驱动部分生命体从海洋走向陆地，甚至空中。

在第二阶段的初期，电子受体种类逐渐增多，但却没有出现占有主导地位的电子受体。此时，充足的电子供体和种类繁多的电子受体驱动了生命体种类的爆发。这可能是自达尔文以来就一直困扰着进化论等学术界寒武纪生命大爆发的原因。随着某一种或几种电子受体丰度的增加，电子供体的丰度逐渐成了生命物种进一步爆发的限制因素。利用主导电子受体的物种，对电子供体的竞争能力往往优于利用其它电子受体的物种，有限的电子受体在驱动竞争力强的物种增殖的同时，抑制了竞争力弱的物种的发展，甚至导致部分物种的灭绝。

该进化模型的构建，之所以选择以电子受体为参照而非电子供体，主要是基于两个事实：一是对于任一生命体而言，其电子供体的多样性往往多于电子受体的多样性；二是电子受体的缺乏对生命体造成的影响要比电子供体缺乏造成的影响严重（如冬眠中的青蛙可以不吃不喝，但冬眠的环境中不能没有氧气）。从这一进化模型可以看出，电子受体决定了生命体的分布。因为特定环境中的电子受体有限，且没有任何生命体可以独立于电子受体存在，说明电子受体在特定环境中的丰度，也决定了该环境中特定物种的丰度。

综上所述，电子受体决定了生命体的分布及丰度，也为生命体的进化提供了驱动力。

4.3 生命体能量平衡能力的演变

既然生命体是介导能量在能量供体和能量受体之间传递的介体的演化产物，是为了维持特定环境中的能量平衡，那么生命体体现的便是介导能量供体能量释放能力、向能量受体传递过程中的流通能力以及获取能量供体和能量受体的能力。例如，以兔子作为能量供体的狼而言，狼要具有释放储存在兔子中的能量及呼吸氧气和捕捉到兔子的能力。

相比能量受体，能量供体具有种类繁多、数量多变及分布不均等特点。以一片草原为例，草原上空的氧气分布相对均匀，而羚羊和狮子的分布及数量却相差很大。因此，本书首先从能量供体的获取能力上解析生命体的维持能量平衡能力的演变。

基于物种之间对能量供体获取能力的差异，生命体的进化过程可分为三个阶段：被动获取、主动获取和工具使用（图）。对于属于“被动获取”的生命体而言，它们需要借助外界的力量（如风、水流等）获取相应的能量供体。例如，引发水稻瘟疫病害的稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae），需要借助风力将其所产孢子传播至新的水稻叶片，开启新一轮的侵染。还有一些物种需要借助另一物种进行传播，以获取能量供体。例如，引发松树萎蔫病的松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus），主要借助松褐天牛（Monochamusalternatus）进行传播。因此，这类生命体也可以称为“靠天吃饭”。

对于属于“主动获取”的生命体而言，它们能够通过自身的组织、器官（如爪子、牙齿等）主动的获取能量供体。对于这类生命体，能量供体获取所需组织或器官的进化驱动着生命体的进化。

对于属于“工具使用”的生命体而言，他们拥有制造工具（如刀子、枪等）和使用工具的能力。这些工具的使用，大大提高了生命体获取能量供体的能力。在这一阶段，物种的进化主要体现在工具的发展中。例如，从木棍和石器制造和使用，到铁制刀叉枪炮，再到卫星火箭的制造，不仅使人类发在地球上获取能量供体的能力得到质的飞跃，还使得获取外太空的能量供体变成可能。此外，还体现在对能量供体的改进上。例如，通过改进农作物的种植方式及培育新品种，有效的提高了作物的产量，使人类获得的能量供体越来越多。

除了能量供体的获取能力，遗传能力也反映着生命体的进化历程。如果一个物种的增殖能力提升了，对于其特定环境中能量供体而言，能量释放效率也会随之提升。考虑到特定环境中的能量供体和能量受体是相对有限的，能量释放能力比较强的物种的增殖能力会相对较弱。例如，在一片特定的草原上，兔子的增殖能力要强于狮子。

综上所述，生命体的进化主要体现在其能量供体的获取能力及自身遗传能力方面。因此，当比较不同物种的能量平衡能力时，能量供体的获取能力及遗传能力是主要参考指标。