第三章 能量的流动

3.1 生命诞生缘由

        凡与环境之间有物质交换和能量传递的体系称之为开放体系。所有生命体都需要从所生存环境中获取物质和能量以维持其生命活动，说明生命体属于开放体系。这个现象指明，可以从物质和能量两个角度来探究生命的起源。目前，对于生命起源的假说，主要是从物质的角度来探寻，即非生命的物质分子是如何构成具有生命活动的生命体的？其中，比较具有代表性的假说来自于苏联生物化学家奥巴林（Alexander Ivanovich Oparin，1894年~1980年），于1936年在其出版的《地球上生命的起源》一书中提出的化学进化理论。所谓化学进化就是指在原始地球条件下，由无机物以及简单有机物逐渐演变为原始生命体的过程。根据物质由简到繁的可能发展模式，将这个化学进化过程大致区分为下列四个阶段。

第一阶段，从无机小分子生成有机小分子；

第二阶段，从有机小分子形成有机大分子；

第三阶段，从有机大分子组成能自我维持稳定和发展的多分子体系；

第四阶段，从多分子体系演变为原始生命。

虽然实验证实在原始地球条件下，原始大气成分在一定能量的作用下，可以完成从无机物向有机物的转化。然而，从这些非生命的物质最终形成能把同化作用和异化作用统一于一体的、具有原始新陈代谢作用，并能进行繁殖的原始生命是一个质变的过程。对于这一过程，至今仍停留在推测阶段。物质分子种类的多样性及物质分子之间联系的普遍性和复杂性，决定了从物质的角度探究生命的起源是件浩大而长久的工程。

3.1.1 能量传递的缘由

        能量的转移必须遵循热力学定律。根据能量守恒定律，能量既不能凭空产生，也不能凭空消失，它只能从一种形式转化为另一种形式，或者从一个物体转移到另一个物体，在转移和转化的过程中，能量的总量不变。对于一个属于开放体系的环境而言，其不断的与周边环境进行能量交换。能量的输入和输出使得该环境中的能量时刻处于处于动态变化状态，即环境中的能量分布不均衡。热力学第二定律，即热量可以自发地从温度高的物体传递到较冷的物体，但不可能自发地从温度低的物体传递到温度高的物体。该定律揭示了大量分子参与的宏观过程的方向性，即自然界中进行的涉及热现象的宏观过程都具有方向性。既然一个特定环境中的能量分布不均衡，根据热力学第二定律，该环境中能量必然从能量高的区域向能量低的区域自发的流动。能量在流动过程中可以发生形式的转换，如电能转换为机械能，光能转换为化合能等。当涉及化合能的转换时，会伴随着化学反应的发生，进而导致化学物质的转化。因此，特定环境中，能量的自发流动在维持环境能量平衡的同时，也为物质的转化提供了驱动力。

3.1.2 介体介导的能量传递

        能量的传递方式可分为两种：一种是直接传递，例如，将热水倒入温度相对较低的玻璃杯中，由于热水与玻璃杯的直接接触，使得热水中的热量传递给玻璃杯，致使玻璃杯的温度升高，并最终与所盛热水的温度一致；另一种是间接传递，例如，将两个玻璃杯紧靠在一起，一个倒入热水，另一个倒入冷水，热水中的热量会经两个玻璃杯传递给冷水，直到两杯水的温度一致。在间接传递过程中，介体的性质决定了能量传递的速度与效率。例如，将上述例子中的玻璃杯换成木杯或铁杯，进行相同的操作，发现两个铁杯中水温达到一致的时间要快于两个木杯中水温达到一致的时间，这是由于铁的导热性优于木头的导热性所致。

        现在，在桌子上放置三个大小一致，直线相接的杯子，杯子材料从左至右依次为：铁、玻璃和木头。在中间玻璃杯内倒入热水后，同时在铁杯和木杯中倒入等量等温的冷水。假设这三个水杯是放置在一个开放体系中，且冷水的温度等于室温。在热量传递过程中，玻璃杯、铁杯和木杯均参与了热量向环境中的释放，且热水中的能量经铁杯释放至环境中的量要多于木杯。这个例子说明，能量传递的方向性体现在三个方面：一是热力学第二定律所表述的从温度高的物质向温度低的物质方向传递；二是当多种能量传递介体同时存在时，能量主要从介导传递效率高的介体中传递；三是对于一高能物质，所有可介导其能量传递的介体，均参与了能量传递，换言之，高能物质是以最大释能方式释放自身的能量。

3.1.3 生命体介导的能量传递

         所有生命体的生命活动均需要能量来维持，而这部分能量的产生需要环境中存在具有能势差的两种物质：一种是释放能量的高能物质，也可称之为生命体的食物、碳源或能量供体（energy donor）（在后文中以能量供体的形式呈现）；另一种是与能量供体之间存在能势差，用于驱动能量供体能量释放，并接收部分能量的物质，称之为能量受体（energy acceptor）。例如，对于人类而言，其能量供体包括各种碳水化合物、脂肪等，能量受体为氧气（本书中所指能量供体和能量受体是生命体需要从环境中获取的，是独立于生命体知之外，而不是自身的组成成分）。脱离能量供体或能量受体的生命体将不再产生有效的生命活动。因此，广义上讲，生命体应该由具有正常代谢活性的生命体及与其对应的能量供体和能量受体三部分组成。对于生命体、能量供体和能量受体三者之间的关系，根据能量在其中的流动方向，可以称生命体介导了能量从能量供体向能量受体的流动。

         任何系统都有向更低能量状态转变的倾向。能量供体需要释放其所储存的能量。根据能量守恒定律，必然需要相应的能量受体接收能量供体释放的能量。与此同时，能量供体还需要最大效率的释放其能量。这就使得介导能量释放效率高的介体，有更大的可能性参与能量供体中能量的释放。如前所述，对于一个开放体系而言，其能量分布是不均匀的。为了更有效的维持环境中能量的平衡，能量供体和与其对应的能量释放效率更高的介体，更有可能组成一个相对稳定的能量流动体系。

化学反应的本质就是电子的得失或转移。因此，化学物质转换为低能化学物质的过程，也是电子传递的过程。生命体作为一个开放系统，在代谢过程中，将引入生命体的化学物质一步步转换为含较低能量的新化学物质，同时释放出自由能和热。从化学反应的本质上，也可以将这一过程解读为，将引入生命体的电子供体（能量供体）中的电子一步步传递至引入生命体的电子受体（能量受体，如氧气），同时释放出自由能和热。综上所述，本书认为，生命是能量释放和传递介体在其功能不断升级过程中的演化产物，生命诞生的缘由是环境中的能量供体需要更有效的释放其中的能量，进而更有效的维持环境中的能量平衡。

3.2 生命诞生历程

3.2.1 能量可用系统的出现

        任何生命体都需要能量来维持，说明一个可以最终演化为生命体的介体，首先应该具有完备的供能系统。通常人们把可用的能量分为两种：一种是热能，热能做功只能引起温度或压力的变化；另一种是自用能（free energy），这种能可在恒温恒压下做功。生命体用以做功的能量正是体内化学反应释放出的自由能。它可以用来判断生命体内某一过程能否自发进行。

不同的化学物质含有不同的化学能。随着价键（如氢键、酸酐键等）的断裂和结合，化学物质中的自由能得以释放或外界能量得以再化学物质中储存。不同化学物质含有不同类型或数量的价键，不同价键储存不同的能量。有些价键所储存的能量相对比较容易释放，而且释放的能量还可能驱动一种新的化学反应。化学反应不仅是一个维持环境能量平衡的过程，其反应产物也丰富了环境中化学物质种类的多样性，有些化学物质还有可能是构成生命体结构的基本原料。因此，具有这种价键活性的化学物质被称为“能量可用系统（energy available system）”。能量可用系统中的自由能，虽然相对比较容易释放，但有时也需要其它物质分子的参与或催化。例如，储存在三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）中的自由能，可在ATP酶的作用下，释放出来，并将ATP催化水解为二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，ADP）和磷酸根离子。

本书认为，如下图所示，拥有能量可用系统是非生命介体可演变成生命体的第一要素，是该演变过程的第一阶段。在一个介体中，能量可用系统的数量和种类越多，所驱动的化学反应类型就可能越多，相应的，所产生的物质分子种类也就越多。鉴于构成一个功能细胞的物质分子种类繁多，拥有能量可用系统数量和种类越多的介体，就越有可能演变成生命体。

3.2.2 能量储存系统的出现

能量可用系统可以提供驱动化学反应所需要的能量，然而，随着能量的释放，能量可用系统的功能也随之丧失。生命体均具有可持续维持其生命活动的属性表明，可最终演化为生命体的介体需要拥有为自己持续供能的能力。我们知道，化学反应的发生与否，与其所在环境中反应物和产物的相对丰度有关。如果一个化学反应的产物恰好是另一个化学反应的反应物，同时，后一个反应的产物又是前一个反应的反应物（下图），那么这两个化学反应，一个属于合成反应（synthesis reaction），即可将外来能量储存在合成的物质中；一个属于裂解反应（cracking reaction），即可释放储存在物质中的能量。由这两个化学反应组成的系统，可根据其反应物和产物在一个特定环境中的相对丰度，对该环境中的能量水平起调控作用。这种组合系统的功能类似水库，拥有这种组合系统的介体可一定程度上维持其能量水平，缓解了因能量输入或输出的变化而对该介体的供能造成影响。具有这种属性的化学反应组合，称之为“能量储存系统（energy storage system）”。拥有能量储存系统的介体，如果外界能量的流入，使得其能量水平超过正常水平，那么能量储存系统中的释能反应部分将被激活，反之，释能反应部分将被激活。

能量储存系统也可以由多种化学反应组成。例如，由糖酵解途径和糖异生途径所组成的能量储存系统，当细胞内葡萄糖含量充足时，葡萄糖倾向于沿糖酵解途径，经一系列的氧化分解反应，生成丙酮酸，并释放出能量，可用下式表示：

如果细胞内葡萄糖含量匮乏，丙酮酸会经糖异生途径，重新合成葡萄糖可用下式表示：

同理，脂肪酸的合成代谢和分解代谢、氨基酸的合成代谢和分解代谢、核苷酸的合成代谢和分解代谢等均可构成能量储存系统。这类能量储存系统的一个共同特点就是，可以依靠生命体（细胞）自身的能量维持，而且也主要是对进入生命体的相应的能量物质响应。

除此之外，还有一类能量储存系统需要外界能量的参与。例如，在光合自养型生物中普遍存在的，由光合作用和呼吸作用组成的能量储存系统。光照条件下，这些生物利用光能，将二氧化碳和水固定生成葡萄糖（光能被储存在葡萄糖中）；葡萄糖在细胞呼吸作用过程中，经一系列的氧化分解反应，又变成二氧化碳和水，同时释放出能量供生命体维持其生命活动需要。一个生命体存在非常多的能量储存系统，这些系统一方面维持着细胞的能量水平，一方面又维持着细胞的物质水平。简言之，能量储存系统是能量可用系统功能持续性的保障，是非生命介体演变成生命体进程中的必需要素，也是该演变过程的第二阶段。

3.2.3竞争与合作的出现

    能量储存系统的存在，使得能量可用系统的功能得到保障。然而，同一能量可用系统释放的能量是可以在不同的方面发挥作用的。例如，储存在ATP中的自由能，可用催化以下化学反应：

                           ……

如果任由这些能量随机释放，随机应用，其驱动非生命介体演变成生命体的概率，就好比给猴子一台打印机，让它通过随机敲打最终写出一部《红楼梦》。拥有能量可用系统和能量储存系统的介体种类很多，而且这种介体也可以很容易 的人为制造，如人工智能机器人，那么究竟是什么原因让部分介体最终演变成可进行生命活动的生命体的呢？或者说，是什么力量规定了介体中能量的流动方向，并保证这些能量主要用于维持生命体的生命活动的呢？

同一介体中可同时存在多种能量储存系统，不同能量储存系统不可避免的会出现交集，即同一种物质分子同时参与了不同的能量储存系统，这类物质分子称为共享分子（shared molecule）。共享分子的存在，使得储存在共享分子中的能量有了更多的释放通路可选择。同一种共享分子在一个介体内可能存在多个备份，然而，对于一个共享分子而言，其能量释放途径只能选择其中一种。既然介体的功能是为了更有效的释放能量受体中的能量，那么共享分子所选择的能量释放途径，只能是最有利于其所在介体发挥功能的那条途径，即最适合能量供体能量释放和流通的途径。换言之，介体的功能在大方向上，制约了共享分子中能量释放途径的选择。

        共享分子中的能量在释放前，有两种因素对其释放途径的选择起重要调控作用：一种是自然因素，即该共享分子与下游能量受体之间的能势差。存在能势差的两种物质之间不一定都会发生能量传递，合适的能势差才是能量传递的充分条件。例如，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（reduced form of nicotinamide-adenine dinucleotid，NADH）还原型辅酶与氧气之间虽然存在着电势差，但是NADH并不是直接将电子传递给氧气，同时释放出能量。这一过程还需要一系列电势差位于二者电势差之间的化学物质介导。如图 所示，“S”为“能量释放系统I”和“能量释放系统II”的共享分子，如果“S”与“能量释放系统I”中下游受体“C”之间的能势差比“能量释放系统II”中下游受体“D”之间的能势差更利于能量的传递和释放，那么“S”中储存的能量更倾向于流入“能量释放系统I”；另一种是环境因素，主要体现在两个系统中的其它分子之间，或者对这两个系统起调控作用的分子之间的相互作用。如图 所示，“能量释放系统I”中的分子“B”可通过与“能量释放系统II”中的分子“D”相互作用，进而抑制“S”中储存的能量向“D”的传送，这种情况下，“S”中储存的能量也同样更倾向于流入“能量释放系统I”。无论共享分子最终选择是的哪个系统，该系统一定是实现其所在介体最优环境能量平衡能力的选择。

        从另一角度而言，伴随着共享分子的出现，“竞争”和“合作”也应运而生。“竞争”体现在，小至不同能量储存系统，大至不同介体或不同群体，对共享分子中能量的争夺；“合作”则主要体现在同一能量储存系统的不同组分之间、一个介体内部的不同能量储存系统之间，甚至同一物种的不同个体之间，为抢夺共享分子中的能量而做出的响应。对于一个介体而言，“竞争”和“合作”出现的同时，也伴随着一系列辅助系统（auxiliary system）的产生。根据在能量竞争中所起的作用，辅助系统分成两类：1）中央能量控制系统（central energy controlling system），主要负责接收能量、储存能量及对能量的重新分配，该系统可有效提高一个介体的能量利用效率，并维持其功能；2）攻击和防御系统（attacking and defense system），主要是用于产生可降低或削弱其竞争者竞争能力的系统，以及产生防护结构（如各种生物膜等），以阻挡其所属介体的竞争者的威胁。总之，辅助系统的出现，使得介体在维持其所在环境中能量平衡的能力得到进一步的提升和保证。

         一个介体的组成越复杂，各组成成分之间所表现出的“竞争”和“合作”程度就越显著。“竞争”和“合作”在体现其所属介体复杂性的同时，也体现了能量传递的唯一性，即一个物质分子一次传递只能选择一种能量释放和传递方式。这个唯一性体现了环境对介体能量平衡能力的要求。换言之，“竞争”和“合作”是环境在选择其能量向平衡状态转变过程中所呈现出来的一种表现形式，是自然选择的表现。“竞争”和“合作”规定了介体中可用能量的用途，也规定了介体的演变方向，即维持和提升自身在环境中的能量平衡能力。因此，“竞争”和“合作”的出现，被认为是非生命介体向生命体演变进程中的第三阶段。

3.2.4 遗传系统的出现及生命的诞生

         介体中不同组分之间的“合作”，提高了介体的能量平衡能力。当一个介体的竞争能力超过其所在环境中的所有竞争者时，由于其介导了环境中大部分能量传递，致使其竞争者难以通过获取能量来提高自身的能量平衡能力。在这种情况下，环境若要更有效的实现其能量的平衡，唯一的可能性便是再生成一个与现存竞争优胜者一样的介体。

         在外界环境因素（如水流、风等）的影响下，特定环境中的优胜者是动态变化的，而且该优胜者也可能在外力的作用下，被转移至另一个环境。在这种情况下，昨日的优胜者不一定成为今日的优胜者，或此处的优胜者不一定会成为彼处的优胜者。对于不同环境中的优胜者，有些拥有相对稳定的组分，这些组分不会因优胜者在不同环境中的转移而发生显著的改变，它们通过相互协作，能够利用新生态位中的物质分子重新组合成与原来一样的优胜者，即可以使优胜者在新的环境中得以复制。这类组分被称为“遗传系统”。遗传系统的出现，使得介体的能量平衡能力得以延续和进一步的提升，同时，也间接的提升了环境的能量平衡效率。因此，遗传系统的出现被认为是非生命系统演变成生命体进程中的第四阶段，而拥有遗传系统的介体便是现在生命体的基本组分—细胞的雏形，即原生细胞（protocell）

3.3 小结

            综上所述，能量守恒定律和任何系统都有向能量更低状态转变的倾向，是非生命介体向生命体演变的驱动力。能量供体中的能量更倾向于沿最有效的能量释放方式释放能量，规定了非生命介体的演变方向，即向生命体的方向演变。演变过程是一个自然选择的过程，“竞争”和“合作”是这一过程的表现形式。基于此，能量传递介体从非生命态向生命态演变的过程，被认为主要依次经历以下四个阶段：1）拥有能量可用系统，以驱动介体功能的实施；2）拥有能量储存系统，以保障能量可用系统的持续性和维持介体的功能；3）能量选择最合适的途径流动，这一特点规定了介体的演变方向，同时也规定了能量可用系统中储存能量的使用规则，即最大限度的提升介体在其环境中的能量平衡能力；4）遗传系统的形成，不但使得介体能量平衡能力的持续性得到进一步保证，也使得环境的能量平衡效率得到进一步的提升。