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我们将单位能量供体对生命体产生的选择压力,记作为Pd;单位能量受体对生命体产生的选择压力,记作为Pa;能量供体对生命体产生的选择压力、能量受体对生命体产生的选择压力以及生命体的能量传递能力三者之间达到相对平衡时,能量供体的丰度,记作为Nd,能量受体的丰度,记作为Na,生命体的数量,记作为NL。
1)能量供体的丰度发生变化时,能量供体对生命体产生的选择压力Pd(n)用下列公式表示:
式中:n为能量供体的实际丰度;Kd为生命体对能量供体所产生的选择压力的应对能力系数,反映的是单位生命体对应的能量供体的量的变化,单位生命体对应的能量供体的量越多,其值越高,反之,越低。
2)能量受体的丰度发生变化时,能量受体对生命体产生的选择压力Pa(m)用下列公式表示:
式中:m为能量受体的实际丰度;Ka为生命体对能量受体所产生的选择压力的应对能力系数,反映的是单位生命体对应的能量受体的量的变化,单位生命体对应的能量受体的量越多,其值越高,反之,越低。
对于一个特定的能量传递单元而言,从能流的角度分析,生命体受到的选择压力PL只来自能量供体和能量受体,因而PL的数学表达式为:
将①和②代入③,则生命体受到的选择压力PL的数学表达式为:
根据此公式可知,当能量供体对生命体产生的选择压力、能量受体对生命体产生的选择压力以及生命体的能量传递能力三者之间达到相对平衡时,PL的数学表达式为:
此时,能量供体对生命体产生的选择压力与生命体应对该压力的能量传递能力,以及能量受体对生命体产生的选择压力与生命体应对该压力的能量传递能力在大小上应该相同,即“Nd×Pd”与“NL×Kd”的值在大小上相同,“Na×Pa”与“NL×Ka”的值在大小上相同,表示为,
满足式⑥条件的PL值定义为生命体在所属能量传递单元中受到的基准选择压力,记作为PL0。
假设在一个特定环境中,能量供体对优势物种产生的选择压力、能量受体对优势物种产生的选择压力以及优势物种的能量传递能力三者之间刚好达到相对平衡的状态。在这种情况下,能量供体和能量受体的丰度以及优势物种的种群数量相对比较稳定,优势物种的能量传递能力刚好可以应对来自能量供体和能量受体的选择压力,同时,优势物种也能够获取充足的能量来维持自身的能量传递能力。对于这样一个能量传递单元,当能量供体或能量受体的丰度发生变化时,优势物种将如何处理其与能量供体和能量受体之间的矛盾的呢?
以因能量供体丰度增加而引起的对优势物种的选择压力发生变化为例
假设能量供体的丰度值由“Nd”变为“2Nd”。则式④变为:
此时,能量供体对更强能量传递能力的需求与当前优势物种的能量传递能力不足之间的矛盾,迫使该优势物种不得不调整自身的能量传递能力。
1)对能量供体的利用率降低。当优势物种对能量供体的利用率降低时,单位优势物种对能量供体的需求量就会随之增加,即Kd值变大。假设优势物种对能量供体的利用率发生改变后,Kd值变为2Kd,则原来“1个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”变为“2个单位的能量供体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量受体”。此时,如果优势物种的种群数量不变,则式⑦中的PL值变为:
说明降低能量供体的利用率在一定程度上可以缓解能量供体对优势物种产生的选择压力。
2)对能量受体的利用率提高。当优势物种对能量受体的利用率提高时,优势物种对能量受体的需求量就会随之降低,即Ka值变小。假设优势物种对能量受体的利用率提高后,Ka值变为1/2Ka,则原来“1个单位的能量受体对应1个单位的优势物种和1个单位的能量供体”变为“1个单位的能量受体对应2个单位的优势物种和2个单位的能量供体”。此时,式⑥中的PL值变为:
由于能量受体的丰度没有发生变化,能量受体对优势物种产生的选择压力将会随能量受体利用率的提高而增强。如果优势物种的群体数量以及优势物种与能量供体之间的平衡关系没有发生变化,那么能量供体和能量受体对优势物种产生的选择压力就都变成了基准选择压力的2倍。这种情况下,优势物种的群体数量只要提高1倍,即变成2个单位的生命体,那么PL值将变为:
此时,能量供体、能量受体和优势物种之间就会再次达到相对稳定的状态。
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