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狂犬病毒的进化(5)

已有 2221 次阅读 2023-12-24 22:51 |个人分类:狂犬病防治|系统分类:科普集锦

狂犬病毒的进化——

大型学术专著《狂犬病》最新版新增的一章

目前国际上关于狂犬病最权威最全面的大型学术专著《狂犬病的科学基础和管控（RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT）》，简称《狂犬病(Rabies)》。该书被誉为有关狂犬病的百科全书。该书初版于2002年，第2版和第3版分别出版于2007年和2013年。其最新版（第4版）于2020年5月出版，共有22章，732页。与前一版相比，最新版新增了两章，体现了近十年来狂犬病研究领域的重要进展。

原书内容丰富，本博客在过去三年多的时间里曾陆续对此书的部分内容进行过译介。今天开始译介此书较旧版新增的两章之一：第３章－狂犬病毒的进化。

本章目录：

3.1 概述

3.2 狂犬病毒在稳定的宿主－病毒关联中的微观进化动力学

3.3 狂犬病毒的宏观进化动力学

3.4 适应性进化在跨物种传播中作用的证据：调和（Reconciling）毒株

3.5 进化数据在狂犬病预防和控制中的应用——遗传学作为传播的标签

3.6 结论

第３章－狂犬病毒的进化(5)

3.3 狂犬病毒的宏观进化动力学(2)

（Macroevolutionary dynamics of rabies）

因此，新世界（美洲）的丽沙病毒传播很可能是在一次或多次从旧大陆传入之后才出现的。尽管经过数十年的研究，美洲RABV（狂犬病毒）的最早宿主和地理起源仍然是一个未解之谜。RABV的近亲是来自斯里兰卡的甘诺鲁瓦（Gannoruwa）蝙蝠丽沙病毒和澳大利亚蝙蝠丽沙病毒，这与RABV的大洋洲起源一致（Gunawardena et al., 2016)。然而，在蝙蝠中，RABV仅在新大陆的蝙蝠中传播，因此，在其假定的旧大陆或大洋洲蝙蝠起源中并不存在。因此，RABV是如何在旧世界的食肉动物和美洲蝙蝠中建立起来的尚不清楚。我们目前最好的理解是RABV起源于旧大陆的蝙蝠，然后转移到旧大陆的食肉动物，这些动物将病毒传播到全球(图3.3)。然而，这需要选择性地灭绝旧世界蝙蝠中的RABV ，同时保持RABV在新世界蝙蝠中延续、保持其他早于RABV的旧大陆蝙蝠丽沙病毒的延续，和 RABV 在旧世界食肉动物中的延续(Kuzmin & Tordo, 2012)。

这种情况进一步需要解释RABV是如何传染给新大陆的蝙蝠的。如果RABV是非常古老的，这可能发生在邻近翼手目（Chiroptera）起源（～６千4百万年前）的时期，当时澳大利亚和南美洲是通过森林覆盖的南极洲连接着的 (Teeling et al., 2005 )。

蝙蝠向美洲的罕见传播也曾发生过，在始新世（Eocene）是从非洲到南美洲，在更新世（Pleistocene）是从古北区（Palaearctic）到新北区（Nearctic) (Lim, 2009)。基于分子钟的系统发生估算并不支持RABV在新世界蝙蝠中的古老起源 (Hayman et al., 2016; Holmes et al., 2002; Hughes, Orciari, & Rupprecht, 2005), 但是，由于采样时间尺度对分子进化速率推断的影响，这种分析不可避免地存在偏差，并且随着新方法的出现，应该重新审视 (Duch^ene, Holmes, & Ho, 2014; Membrebe, Suchard, Rambaut, Baele, & Lemey, 2019)。

美洲本土食肉动物的RABV(浣熊/臭鼬进化枝)似乎最有可能起源于新大陆的蝙蝠。一些证据表明，当这些病毒在后哥伦布时代被引入时，这种宿主转移是由与旧大陆食肉动物RABV的重组事件介导的 (Ding et al., 2017; Velasco-Villa et al., 2017)。这一假设进一步得到了系统发生学估计的支持，即美洲本土食肉动物RABV起源于最近400年内(Kuzmina et al., 2013). 然而，由于尚不清楚的原因，美国蝙蝠的RABV似乎只是稍微古老一些，直到1911年在特立尼达（Trinidad）和1953年在北美才被发现 (Carini, 1911; Hughes et al., 2005; Pawan, 1936; Scatterday, 1954; Streicker, Altizer, Velasco-Villa, & Rupprecht, 2012)。美洲蝙蝠和食肉动物 RABVs的地理和宿主范围的扩大也表明两者都不处于流行病学平衡。这是否反映了最近病毒才传入美洲，环境变化对储存宿主的分布或物种间相互作用有影响，或监测有改善？目前还很难有定论 (Benavides, Valderrama, & Streicker, 2016;Biek, Henderson, Waller, Rupprecht, & Real, 2007; Johnson, Arechiga-Ceballos, & Aguilar-Setien, 2014; Kuzmina et al., 2013;Pepin et al., 2017; Streicker et al., 2016)。通过实地考察加速发现新的RABV和非RABV丽沙病毒可能填补进化空白，最终解决RABV起源的难题(Arechiga Ceballos et al., 2013; Arechiga Ceballos et al., 2010; Hu et al., 2018; Nokireki, Tammiranta, Kokkonen, Kantala, & Gadd, 2018)。利用宏基因组学对福尔马林固定的收藏样品中的降解病毒进行测序或在保存的组织中的偶然发现也可能增加产生类似的新见解的机会(Ng et al., 2014; Xiao, Halbur, & Opriessnig, 2012)。

（未完待续）

相关链接：

Anthony R. Fooks & Alan C. Jackson主编，《RABIES: SCIENTIFIC BASIS OF THE DISEASE AND ITS MANAGEMENT（狂犬病的科学基础和管控）》，简称《狂犬病(Rabies)》。该书最新版（第４版）共有22章，732页，由Elsevier Inc.旗下的学术出版社（Academic Press）出版。