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社会生物学随笔(4)
哺乳动物的睾丸、阴囊和精液:进化和适应
1. 哺乳动物的阴囊的作用
在雄性哺乳动物中,温度对精子生成有显著影响。其阴囊中的温度比腹腔低3-4 °C,可以保证精子在最适温度下发育和生存。阴囊对温度的变化很敏感,遇冷收缩,遇热下垂,这对调节睾丸的温度十分重要。
哺乳类动物的睾丸在有的种类终生下降于阴囊 中(如有袋类、食肉类、有蹄类和灵长类),有的仅在繁殖期下降于阴囊中(如啮齿类、翼手类),少数终生保留在腹腔内(如单孔类、鲸和象等)。
在那些睾丸终生下降的种类(包括人)中,在胚胎发育早期,睾丸仍位于腹腔内,至后期才降入阴囊。其降入的通路即为腹股沟管(鼠蹊管)。
2. 精液的数量和成份
某些哺乳动物一次射出的精液量相当大。公猪一次可能射出500毫升,其储精囊每个可重达250克。这一方面是公猪雄性与雄性间竟争的结果,另一方面也是由于通过雌性很长的生殖道的困难所致。在正常情况下,男人一次射精量为0.5-5毫升,含0.5-5亿个精子,其中有一半会误入另一侧的输卵管(女人的两条输卵管中,通常每次仅在其中一条内有一个成熟卵),仅有约2,000个可能有机会与卵接触。最终仅有一个能成功地与卵结合。
精液的90%以上为水,仅有10%为固体成分。这少许的物质与人们每天摄取的营养相比,完全可以忽略不计。从营养学的角度看,流精液和流鼻涕是完全一样的,通常不会对身体造成危害。
3. 露脊鲸具有世界上最大的睾丸
睾丸与雄性动物身体大小的相对比例是由进化过程中的精子竞争机制所决定的。如果精子竞争不是一种决定因素,那么世界上最大的睾丸应属于世界上最大的动物--兰鲸,它长30余米,重150吨以上。但兰鲸的睾丸仅重90千克。世界上最大的睾丸属于比兰鲸小一半的另一种鲸--露脊鲸,它具有十分杂乱的交配系统。若干只雄鲸会同时尝试与一头雌鲸交配,围着它翻滚、拥抱,结果其雄性的睾丸成为长度接近3米、重约半吨的巨型精子制造厂。所以从逻辑上讲,世界上绝对最大的睾丸也是在精子竟争机制的基础上产生的。
雄鲸的睾丸位于体腔内(不在体表的阴囊内,无精囊包裹),呈长园柱型,表面光滑发亮。性成熟前睾丸很小,临近成熟期则迅速增长,睾丸的微观结构与其他哺乳动物没有区别。雄鲸无尿道球腺,只有前列腺。
4. 人类与灵长类动物睾丸大小的比较及推论
动物的乱交程度,雄性产生精子的数量及睾丸相对于身体大小的比例之间存在明确的关系,这种关系首先在灵长类动物中被注意到。人类学家们对33种灵长类动物(其中包括人类和4种类人猿)的睾丸作了测量,同时与它们的性行为进行对照研究,在此基础上提出了"睾丸大小理论":
某一动物的睾丸大小是由两种进化趋势决定的:
1)性交频繁的动物需要较大的睾丸。睾丸大产生的精液就多,可以满足频繁性交的需要。
2)过着一雌多雄的多配偶生活,即多头雄性与一头雌性轮流进行短暂交配的雄性动物睾丸特别大。在这种交配系统中,只有射出精液量大的个体才有较大的使卵受精从而留下自己后代的机会。
5. 为什么毛蛛猴具有灵长类动物中最大的睾丸?
在灵长类动物中,对雄性的性选择标准通常是其进行战斗和保卫雌性的能力。在毛蛛猴中,对雄性却以生产精子的能力来进行性选择。毛蛛猴具有非常松散的社会结构,雄性不负责抚育后代。雄性和雌性单独或成小群到处漫游。毛蛛猴相互间最稳定的关系是母子之间的关系。当雌猴发情时,可能有多达9 只雄猴会来到雌猴觅食区域并跟随它,只要可能就争着与它交配。令人奇怪的是这些雄猴相互之间没有侵犯行为。相反,它们似乎都在蓄精养锐,以便能产生和贡献最大体积的精液。雌猴似乎也鼓励它们这样做,它主动地要求进行交配。曾观察到一只雌猴在12小时内与4只不同的雄猴交配了11次。由于雌猴的发情期通常持续2天,所以总的交配次数会相当高。一只患病的低品质的雄猴不可能产生大量的富含蛋白质的精子,所以雌猴吸引大量的雄猴并让它们参加一场射精的绵标赛,可以确保自己的卵被遗传上优质的较强壮的个体授精。在此雌猴实际上是在让雄性与雄性的精子进行竟争,以此方式来作交配选择,从而可以节约自己的时间和精力。由于长期采用这种方式,雌猴实际上成了雄猴交配器官的建筑设计师。
很高的交配率也反映在雄性生殖器官的设计上。毛蛛猴的睾丸是所有灵长类动物中最大的。它的阴茎没有阴茎骨,相对而言也是较大的。相应地,雌猴对雄猴的射精也应接不暇。在几次交配后,雌猴已接受了足够多的精液。当再一只雄猴也来交配射精时,精液会从雌猴的阴道中喷出。所以雄性之间的竟争成为直接的精液体积的竟争。每只雄猴都竭力用自己的精液替换出别的雄猴的精液。每次射精的体积越大,射精的次数越多,产生后代的机会就越多。流出来的凝结的精液富含蛋白质,含量可高达81%。雌雄猴都争着舔食从雌猴阴道溢出的精液。对于生活在雨林中的多数猴类来讲,富含蛋白类的食物都很珍贵,所以这种行为显然具有适应上的意义。
(1998年初稿)
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