编译：Cathy，编辑：小菌菌、江舜尧。

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1 术语问题

“全球/区域/跨洲”和“模式/分布/生物地理学”等术语被广泛用于生态系统微生物的大尺度调查。这些评估中的数据是在很小的尺度（例如1-10 ml的水或<1 g的土壤）的有限样本中获得的，使用分散抽样法而未考虑空间环境变化，随后将结果推向大尺度。尽管没有明确说明，但通常认为此类数据集实际上代表了该尺度的所有站点，包括无法获得其信息的非采样站点。对这种方法支持的人可能会认为，从数千公里到大陆尺度的大尺度研究进行精细尺度的采样是不可行的。此外，无论有意义与否，相关结果通常是可靠且足够重要的，足以证明假设以及对控制类群分布模式的潜在过程和机制进一步探索。

实际上，这两种论点都具有相同的谬误，可以用古典科学哲学的逻辑论点来最好地说明：“证据不足不等于不存在”。也就是说，由于不可能覆盖较大空间尺度上的精细尺度的位点变化（即缺乏证据），因此有限（通常是分散的）样本集中出现的任何模式将适用于该尺度内的所有缺失样本（缺失的证据）。因此，由于这个基本的设计问题，结果至少在一定程度上受到非随机数据集的影响，并且没有明确定义/最佳的采样方案。要消除这些问题或至少降低其重要性，就需要使用恰当的语言对尺度及其限制明确定义，并在进行大尺度采样设计时适当考虑重复和位点内的变化。

2 概念形成

关于生态中模式和尺度的争论并不新鲜，但是这些概念在环境微生物学中仍然未有良好的发展。正如Levin（1992）和Chave（2013）修订的那样，模式生态学的主要目的是为理论提供信息。因此，至关重要的是，模式要具有预测能力，就必须具有一定程度的重复性和可复制性。重复和空间独立的代表性采样对于推断小尺度和大尺度模式都是必要的，嵌套设计说明自相关也是必不可少的。而且，只有通过足够的纵向数据和/或清楚地阐明构成模式基础的机制，才能实现可靠的预测，这两者都需要有意义且明确的尺度定义。此外，类群分布不同机制的相对影响会随着尺度的变化而变化，即所谓的尺度依赖性。因此，清楚的开始，从过程到模式，可能代表了一种更有效的策略，可以促进对微生物分布模式的机械理解。

“模式的描述就是变化的描述，而对变化的量化则需要确定尺度”。这就提出了一个关键的限制，那就是由于空间有限的设计和缺乏时间成分而产生的模式或变化在多大程度上阻止了重复的研究。换句话说，这些评估提供的是生物多样性的全球模式，还是在分散在全球范围的站点收集的样本内的变异？例如，样本在跨一定范围的环境变量上收集，并且这些变量适合于相关模式。但是，没有这些变量“如何”和“多大程度”可能在生理上限制或促进特定类群的丰度或活动，因此这些模式仍然缺乏证据。就pH值而论，通常在陆地（土壤）系统中与群落组成的相关性最高。尽管pH值可以对微生物生理产生一些直接影响，但它也具有许多间接影响，这些影响对于物种分布可能同样甚至更为重要。土壤中O2的毫米级梯度已显示出导致群落分化，这与大尺度上非生物变量（例如pH值，盐度）或更广尺度上人为干扰（农业实践，土地利用转换等）的选择所导致的差异类似。

值得注意的是，比较水生和陆地生态系统时也存在根本差异。大多数这些差异与构成这些系统的机制有关，也与它们的生物扩散限制，空间连通性和环境过滤有关。例如，太平洋和大西洋表层水中微生物群落（类似于“大陆尺度”）可能比单个地区收集的微生物更为相似，但光区和微光区(中海洋区，200-1000米)会有所不同。此外，用于土壤微生物组评估的样品通常会在过程中经历微尺度“栖息地”的均质化。在水生态系统中，这不是问题。水生态系统中生境梯度的分布（约1–10μm）相比于陆地系统（约0.1–1μm）来说在一个较大尺度变化。因此，应注意不同系统的内在特征，形成生物地球化学梯度的尺度和生态过程起作用的尺度。没有“黄金标准”之类的东西可以定义“最佳尺度”（也称为“特征尺度”，即“最大化确定性信息与随机波动之比”）。而现在迫切需要可再现性，要明确考虑出现模式的尺度，从而促进概念和理论的发展。

3 理论构建

理论被用来对我们周围的世界进行分类，解释和预测。没有它，微生物生态学仅仅是具有有限预测能力的陈述的积累，不会给微生物学家提供了很多的见识。

生态理论是建立在信息融合基础上的，旨在解释自然界中的普遍模式。最重要的是，生态学理论要求“解释性盈余”，即具有在其所描述的直接领域之外描述现象的能力。这意味着跨生态系统的微生物群落模式需要明确尺度，以确保信息的可再现性和整合，以及经验测试和模式验证评估。不可重现的模式可能导致模糊的噪声和/或导致微生物群随机组装的总体评估；或简化方法产生的模式在广泛的尺度上应用。这将导致预测，监测和/或操纵微生物群落是不切实际的任务，并且会导致背景依赖和缺乏现实可追踪机制，而这些机制是支撑整个系统和尺度上的群落构建差异的基础。

理论的两个主要目标是为应用生态学和实验设计提供信息。通过使用以微生物为中心的采样策略提供跨系统评估，其中还包括对局部环境复杂性的适当测量，从而使生态系统微生物群落的模式可以促进理论发展。然后，可以将这些数据与其他宏观数据一起用于验证实验或环境评估，以测试有关潜在生态和进化机制的假设。想要前进，正如在一般生态学中所争论的那样，应将重点放在适当和预先定义的尺度上研究系统。这将为以后连接不同尺度模型的开发提供信息，并避免可能混淆概念、限制生态理论发展的数据集的积累。

4 建议

本文旨在讨论有关在生态系统微生物研究中如何可靠地、有意义地定义尺度并将其付诸实践的问题。这些论点和建议无意抹黑或削弱先前的研究成果。我们认为现在没有结束这场辩论，也没有最终解决方案。但是，我们提供了一些初步的建议，这些建议将有助于将来的研究。简而言之，为了促进概念和理论的形成，研究应考虑以下建议：

（i）明确定义尺度及其代表的范围以及与潜在的机制相关的程度。这应该有一定程度的可重复性，从而可以适当地说明和验证控制群落差异的潜在机制和过程。

（ii）使用局部站点的可变性和新方法来协助采样设计（例如，响应面方法）。这对于制定提高样品/站点代表性的实验计划至关重要。局部变异性的信息也可以用于预测模型，并在尝试推断模式时说明不确定的程度。

（iii）通过在模型预测和数据可视化中指出不确定的程度，并承认存在不可用信息的站点来解释不正确的推断。这些将共同提高数据的清晰度，并促进有关采样设计相关挑战和局限性的讨论。

（iv）在跨大尺度梯度调查相似的生态系统时，研究应考虑使用具有一致样本量的可重复空间设计，从而可能控制变量的自相关。在自相关和结构化数据的情况下，在地理分布的数据集上基于k-fold交叉验证的模型已成功用于物种分布建模中，并产生了更通用的模型拟合。

（v）既然相关结果可以有意义地应用于产生和检验假设，因此应该重视开展旨在证伪推定机制的实验设计的研究。这代表了一种具有挑战性而又优雅的方式来推进这一快速发展的科学领域。

总之，尽管尺度和时空变化可以通过多种方式颠覆我们对微生物分类和基因分布模式的解释，但我们希望评估“全球/区域/跨大陆”微生物组的新研究将考虑这些建设性建议。总的来说，这些将有助于确定新的实验设计方向，并提高数据分析，解释和交流的准确性，为更真实地了解生态系统微生物组调查的进步和影响铺平了道路。

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