编译：YQ，编辑：小菌菌、江舜尧。

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1、模式是微生物生态学的中心

微生物的地理模式已有广泛研究，跨越从区域到全球的空间，从小时、日到年的时间尺度，以及从个体、种群、群落、生物圈的生物层级。但目前对土壤微生物（细菌、古菌、真菌和原生生物等）分布的潜在机制落后于对大型生物的研究。被广泛认可的微生物地理模式假说“微生物无所不在，但受自然环境选择”，该假设认为土壤微生物具有无处不在的分布潜力。研究表明了微生物类群在土壤pH值和温度梯度下的多样性，并探讨甲烷氧化基因、氮循环特性和抗生素抗性基因等功能的地理模式。研究将微生物地理格局与环境因素之间的相关性通过多重回归或结构方程模型描述，但其潜在机制仍未得到充分研究。

2、从生物地理学到宏观生态学

微生物在营养获取、能量转导和生长方面有相同的基本生化机制，而空间和时间尺度的变化出现了分化。从群落尺度可观察出微生物属性的生物地理格局，如生物量碳和氮、微生物丰度、碳利用效率、功能基因等。计算效率高的生物信息学和统计算法极大地增强测序数据中的生物学意义。例如，细菌基因组中的抗生素耐药基因、细菌多样性对土壤pH值的空间依赖性。

宏观生态学通过描述和解释生物丰度和分布的统计模式来探究生物与环境间的关系。微生物宏观生态学则探究形成微生物丰度、多样性和功能的生物地理格局的机制（图1）。环境过滤是在空间尺度上产生微生物丰度的距离-衰减关系的关键。宏观生态学不同于传统的微生态分析，将多种机制的知识整合到一个整体框架中，探究大规模问题。在这方面，宏观生态方法识别丰度、分布和多样性的时空尺度比微生态方法大得多（图2）。它整合了生态学、进化论、系统发育学和地球科学的理论，在多种尺度理解微生物生物地理模式，存在以下几个特征：

① 形成微生物丰度、群落结构、多样性和功能的生物地理格局的机制。从区域到全球的空间尺度，从十年到千年的时间尺度。

② 宏观生态学中的微生物群落根据微生物组定义，即微生物基因序列。

③ 强调将微观机制与宏观生物地理格局想联系。

图1 微生物宏观生态学的框架及其主要特征。DGGE：变性梯度凝胶电泳；T-RFLP：末端限制片段长度多态性；PLFA：磷脂脂肪酸分析；HTS：高通量测序。

图2 研究微生物机制的宏观生态方法。

3、微生物宏观生态学的关键机制

微生物宏观生态学的机制可分为五大类：扩散机制、环境过滤机制、微生物反应机制、多样性机制、局部灭绝机制（图3）。扩散指微生物从一个微生境或生态系统转移到另一个微生境（主动或被动）。环境过滤是指对微生物类群进行非生物筛选。微生物反应包括进化变化和允许微生物更好地适应环境的非进化变化。多样化指通过突变或基因转移形成物种。局部灭绝指一种微生物在当地栖息地消失。

扩散机制：扩散是一种扩大物种空间分布的机制。传播可以通过风、雨和动物等多种媒介发生。有效的传播是微生物无处不在的原因之一。而在构建微生物群落时，环境过滤和选择作用通常比扩散作用更强。扩散的方式和能力决定了微生物的地理范围和密度，从而决定物种的生物地理学。因此，分散限制和分散率（迁移率）共同控制着微生物物种分布的空间梯度，而土壤微生物生长速度较快且对环境耐受性较强可能会减弱这种梯度。

环境过滤：环境过滤是指各种非生物因素的直接和间接影响，这些非生物因素通常遵循地理模式，限制生物的分布。温度梯度导致了微生物同化土壤有机碳的活动沿土壤温度和水分梯度的地理格局。一个有压力的环境可能会选择耐胁迫的微生物物种，同时抑制快速生长的微生物。环境过滤的概念强调物理和化学因素及其对沿环境梯度发展模式的限制。

微生物响应：微生物反应表示在生态和进化上调整群落结构、生理和功能以适应环境的各种微生物机制。微生物反应可分为进化适应和非进化适应，如表型可塑性、代谢状态的改变和微生物的相互作用。适应是使微生物适应环境的动态进化过程，当环境变化超越微生物耐受性时，微生物会进化出不同的结构、生理或行为特征。非进化适应则是时间尺度上的微生物机制，例如微生物休眠有助于减少灭绝，活跃状态和休眠状态之间的转换有助于微生物在恶劣环境中生存。此外，种群增长的滞后性、对数性和稳定期也会影响微生物在各外部环境条件下的丰度和功能。

多样性：多样化是生物地理格局形成的一个重要机制，包括突变和基因转移，这是高度随机发生的。遗传漂变有助于微生物物种的多样化，这些基因变化使微生物在比大型生物短的进化时间尺度上获得新的功能特征。如果经过许多代发生突变和基因转移，多样化可能导致物种形成。因此，在时间梯度上微生物可能形成物种丰度和功能梯度。而如果多样性在空间上沿分散梯度发生，微生物的生物地理学就出现了。

局部灭绝：自然条件下，个体或物种的消失由环境压力所决定。生物和非生物因素的变化会导致个体或物种生存的梯度，从而形成丰度梯度。然而，局部灭绝不同于历史事件引发的大规模灭绝，局部灭绝是导致局部地区微生物丰度高的关键因素，它通过岛屿生物地理学机制驱动微生物生物地理学。

图3 宏观生态学的关键机制。

4、微生物宏观生态学

生物的丰度与个体大小呈负相关。微生物细胞亚毫米的大小是土壤细菌和原生生物普遍分布的关键原因。其主要优势是易于被动传播、高定殖率、繁殖体资源消耗低、对环境条件的快速反应。因此，与较大的微生物相比，较小的微生物有更高的繁殖率，及更高的丰度和传播率。如纤毛虫、淡水无脊椎动物和哺乳动物的面积丰度和体型呈负相关。环境过滤控制微生物扩散的重要因素。因此，扩散、微生物反应和环境过滤是形成微生物丰度-大小关系的关键机制。

物种数量与所占面积的正幂律关系称为类群面积关系。类群区域关系的基本问题是扩散作用如何形成微生物多样性的梯度。例如，外生菌根真菌因其分散能力而具有较强的类群-区域关系，土壤性质的高度异质性很大程度上控制了土壤中微生物的高度多样性。在<100m²范围内，原生动物物种表现出类群面积关系，但当面积扩大到km尺度时这种关系消失了，可能是因为环境过滤取代了物种面积作为空间尺度的主导机制。

微生物群落组合的生物地理格局代表着微生物群落结构和多样性随一个或几个环境因子的变化。例如，细菌与真菌的比例作为微生物群落结构的简单指标，一般与纬度和土壤碳氮比呈负相关，与年平均降水量和年平均气温呈正相关，生理学和微生物的相互作用可能是关键因素。不同细菌和真菌在群落中相互协同或竞争，但它们的相对丰度随资源梯度而变化。环境因素在物种水平上影响微生物的生理和种群结构，从而改变微生物的群落结构。微生物和非生物变量之间最紧密的关系包括生物量和温度、细菌多样性与土壤pH值、细菌:真菌比与碳氮比。

总的来说，扩散作用与微生物反应相互作用，由环境过滤控制，驱动微生物组成和功能的地理模式。非生物因子的空间变化导致了微生物功能的空间格局，而非生物因子的时间变化导致了微生物进化的遗传影响。微生物生理变化有助于形成梯度的微生物活动和调节微生物对应激环境的反应。非生物因素在大的空间和时间尺度上制约着微生物的模式，而生物因素在小尺度上影响着微生物模式的变化。

5、微生物宏观生态学方法的应用

土壤微生物生物量碳的生物地理格局已被报道。第一阶段，全球土壤微生物生物量碳数据集揭示了微生物生物量碳随土壤有机碳密度和纬向梯度的地理格局。第二阶段，土壤微生物生物量碳的地理格局被数学地描述为气象学、土壤有机碳和土壤因子的函数。第三阶段，一个概念模型集成了微生物生长、碳同化、维持呼吸、死亡及其环境控制的过程。该模型进一步参数化，并利用全球土壤温度、土壤水分和不同生物群落中微生物生物量碳的数据集进行验证（图4）。第四阶段，表明微生物生物量碳的生物地理格局由基质质量、环境因子和土壤有机碳密度共同控制。

真菌：细菌比是反映微生物生理作用、微生物相互作用和环境调节的重要生态变量。因为环境和基质控制着细菌和真菌的同化和呼吸作用，所以真菌和细菌的比例会随着环境梯度而变化，例如随着基质质量的梯度或土壤因子的梯度（图5）。在第一阶段，研究表明土壤和气候变量对真菌：细菌比的影响，特别是不同纬度上真菌和细菌多样性对比，以及土壤碳氮比对真菌生物量的贡献。在第二阶段，真菌与细菌比值沿土壤碳氮比的生物地理梯度归因于真菌和细菌对基质的依赖机制。在第三阶段，采用定量方法将依赖关系描述为数学函数。在第四阶段，提高了对微生物群落结构随基质质量梯度变化的机制理解。

微生物碳利用效率定义为分配给生长的有机碳与微生物吸收有机碳的比率。微生物的活性反映在微生物的呼吸，而它受底物磷浓度的调节。因此，较高的生物质碳磷比与较高的微生物活性、较高的碳呼吸和较低的微生物碳利用效率有关（图6）。此外，生长速度和效率之间的权衡意味着生理机制的规模扩大。在第一阶段，揭示了土壤微生物碳利用效率的全球格局。在第二阶段，各种模型描述了微生物碳利用效率对环境变量的依赖性。在第三阶段，一个简单的概念模型更好地研究形成微生物碳利用效率作为生物量碳磷比函数的地理格局的微生物机制。这个概念模型模拟了微生物生长代谢理论、碳同化、维持呼吸、死亡和环境控制。模型结果与全球土壤微生物碳利用效率数据集一致，表明微生物机制在解释微生物生物量碳氮比和环境因素的函数方面具有稳健性。在第四阶段，这一模型推进了对磷通过代谢活动对微生物碳循环影响的理解。考虑到磷在微生物生物量中的稳态，磷对底物碳的微生物同化作用的影响导致碳利用效率与微生物生物量呈负相关关系。考虑到植物微生物对磷的竞争，磷对微生物碳利用效率的影响也解释了平衡是一种稳定微生物生长与生态系统初级生产总量之间平衡的稳态机制。

图4 微生物碳生物量的生物地理格局及其基于环境条件和基质质量的生长、死亡、维持呼吸的潜在机制。实线表示碳流，虚线表示调控。

图5 真菌:细菌比与碳氮比的函数。实线代表碳流，虚线代表竞争。

图6 基于微生物同化和呼吸作用的机制的微生物碳利用效率的模式。模型中考虑微生物同化、异化、微生物对底物分解的控制，以及磷对微生物代谢活动的控制。（MMR：微生物维持呼吸；Cmin：微生物碳生物量；Csub：底物；Pmic：微生物生物量磷；Dc：分解作用）

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