编译：厚朴，编辑：小菌菌、江舜尧。

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本研究使用Web of Science 和Google Scholar搜索已发表的关于陆地生态系统N添加对土壤微生物特征的文献。进行meta分析的文献筛选的标准是：

（1）N肥直接添加到陆地生态系统中，至少包括一个变量（微生物生物量，真菌生物量，细菌生物量，凋落物分解，微生物呼吸或者土壤呼吸）。

（2）在野外相同的生物和非生物条件下建立N添加或者对照样方，不包括培养实验。

（3）如果实验除了N添加还包括其他的处理，仅仅选择对照和N添加处理。

（4）记录了N添加速率和实验持续的时间。

（5）选择的变量的均值和样本大小是有效的或者从相关的发表文献中可以计算得出。

本研究的数据包括大多数的生态系统类型，包括，冻原，草地，森林，湿地和耕地。森林又分为北方，温带和热带森林。我们最终的数据集从151篇文献中获得了1408个配对的观测值，16个变量。

本研究使用了响应比的自然对数评估了土壤微生物特征对N添加的响应。如果响应比的自然对数95%的置信与0没有交集，表明N添加对该变量在α=0.05显著性水平上，在对照和N处理之间有显著差异。为了评估土壤微生物响应比对数与微生物呼吸响应比对数之间的关系，我们使用了结构方程模型（SEM），同时解释了N添加速率，实验持续时间，MAT和MAP的影响。土壤微生物的响应比对数包括微生物丰度（总的微生物，真菌，和细菌生物量，微生物生物量碳和氮，微生物生物量碳氮比）以及组成（真菌和细菌的比值，革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌的相对丰度以及它们的比值），以及配对观测的微生物呼吸。我们构建了一个概念模型，微生物响应比对数对微生物呼吸的直接影响，N添加速率和实验持续时间的直接影响，以及MAT和MAP对微生物响应比对数和微生物呼吸的直接影响。

1 N添加对土壤微生物生长的影响

正如期望的那样，我们发现N添加对土壤微生物生物量有很强的负效应。总的微生物生物量，细菌生物量和真菌生物量平均分别减少了13.2%，16.6%和19.2（图1）。本研究中同时报道了总的微生物生物量，细菌生物量和真菌生物量他们的对数响应比对N添加也是正相关的。随着N添加，微生物生物量碳减少了11%，而微生物生物量N没有变化（图1），从而导致微生物生物量碳氮比边际减少了7.8%。这些结果首次提出了全球性的证据，关于N添加下真菌生物量和细菌生物量的减少。我们的结果表明在N添加下不仅植物生物量中的碳氮比会降低，土壤微生物中的碳氮比也会降低。

图1 N添加对土壤微生物属性的影响。数值是加氮和对照处理之间效应百分比的均值±95%的置信区间。观察值的数量在每个属性的旁边，不带括号，括号里的是研究地点的数量。MBC，MBN，AMF，SF，ACT，G+和G-分别代表微生物生物量碳，微生物生物量氮，丛枝菌根真菌，腐生真菌，放线菌，革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。

更重要的是，N添加对总的微生物生物量，细菌生物量和真菌生物量以及微生物碳的负效应随着N添加速率和实验时间而增强（图2）。随着N添加速率，总的微生物生物量，细菌生物量，真菌生物量以及微生物碳边际或者显著降低。我们的结果表明更长久的N添加不仅会导致更强的总的微生物生物的下降也会导致细菌，真菌以及微生物碳的下降（图2）。随着实验时间的增加，微生物碳和氮都下降，微生物氮的下降速度大于微生物碳从而导致微生物碳氮比的边际增加（图2）。这些结果表明随着时间的推移，N对微生物的抑制作用变得更明显，随着N的添加微生物N的立即增加，再没有足够量的碳来结合时，随着时间的推移会导致N的淋溶增加以及气体释放增加。随着N沉降速率的增加以及持续更长的时间，我们的发现表明土壤微生物将会遭受抑制并且会持续降低。

图2 施氮速率的响应比的自然对数和实验持续时间的自然对数与微生物属性的函数。

2 N添加对土壤微生物组成的影响

我们也发现在N添加下土壤微生物组成的改变（图1）。真菌和细菌生物量的比值平均减少了7.9%（0.3-15.6%），由于真菌生物量和细菌生物量之间不同的响应。随着微生物进一步划分，丛植菌根真菌和革兰氏阴性细菌的相对丰度减少了，腐生真菌，放线菌以及革兰氏阳性细菌没有显著变化，导致了革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌的比值边际增加（图1）。随着N添加速率的增加丛植菌根真菌进一步减少（图2）。而腐生真菌的平均相对丰度没有发生显著改变，它随着N添加速率降低（图1和2），表明在低氮水平有促进作用，但是在高氮水平抑制了它们。随着实验时间的增加，真菌和细菌生物量的比值降低，革兰氏阳性菌有增加的趋势，而革兰氏阴性菌有减少的趋势，进一步增加了革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的比值（图2）。我们的结果支持了广泛的观点，即N添加改变了微生物组成，我们的分析证明了随着N添加速率和实验时间的延续效应更明显。

3 N添加对土壤微生物，根和总的呼吸的影响

N添加平均减少了8.1%的微生物呼吸，增加了21.6%的根呼吸，然而对总的土壤呼吸没有影响（图1）。随着N添加速率和实验时间的推移，N添加对微生物呼吸的负效应增加，但是对根呼吸的正效应没有（图2）。地上和地下植物生长的增加促进了根呼吸的增加，同时发现微生物呼吸的自然对数响应比与微生物生物量C的自然对数响应比有很强的相关性（图3），说明施氮条件下微生物呼吸的降低是由于微生物生物量C的减少所致。

图3 微生物呼吸响应比的自然对于与微生物生物量碳响应比的自然对数之间的方程。拟合的回归，它们95%的置信区间（阴影部分）以及对应的显著性水平都呈现了。圆圈的大小用响应观测值的重复次数代表相对权重。

4 土壤微生物响应和微生物呼吸之间的多元关系

结构方程模型表明微生物响应比的自然对数对微生物呼吸响应比的自然对数有直接的正效应（图4）。N添加速率和实验持续的时间对微生物响应比的自然对数有直接的负效应。施氮速率有直接的负效应并且通过微生物响应比的自然对数对微生物呼吸响应比的自然对数有间接的负效应，然而实验持续的时间通过微生物响应比的自然对数对微生物呼吸响应比的自然对数有一个间接的负效应。增加的MAT减少了施氮对微生物响应比自然对数的直接的负的影响，并且对微生物呼吸响应比自然对数的间接影响。

我们的结构方程模型表明微生物呼吸的减少不仅与微生物生物量碳相关（图3），也与总的微生物，真菌和细菌生物量，微生物生物量氮，微生物生物量碳和氮的比，以及一些微生物组成（真菌和细菌的比值，革兰氏阳性和阴性细菌的相对丰度，以及它们的比值）相关。我们的结果证实了一个观点，即土壤微生物丰度和生态系统功能之间存在联系，我们也证明了微生物呼吸的减少与微生物组成的改变相关联。土壤微生物和微生物呼吸对N添加响应的正相关关系表明N添加对土壤微生物生物量和呼吸同时有负的影响。

图4 结构方程模型描绘了微生物响应比自然对数，N添加速率，实验持续时间（自然对数转化）以及年平均温度（MAT）对微生物呼吸的响应比自然对数的影响。箭头代表关系的方向。微生物响应比的对数是微生物丰度和组成响应比自然对数的一个潜变量，包括总的微生物，真菌和细菌生物量，真菌和细菌的比值，微生物生物量碳和氮，微生物生物量碳和氮的比值，革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌的相对丰度，以及它们的比值。单箭头代表一个变量对另一个变量的方向影响。箭头旁的数字是标准化的系数（r）。所有的拟合系数在α= 0.05的水平上都是显著的。R² _marginal 和R²_conditional 分别代表固定效应解释的方差和固定效应和随机效应一起解释的方差。

5 在全球土壤微生物生长，组成和呼吸的一致响应

N添加对微生物生物量碳的负影响在冷的地方强于热的地方，而N添加对真菌和细菌的比值在冷的气候区域为负值，但是在热的气候区域为正值。此外，我们对微生物对N添加的响应的评估不随背景N沉降速率改变，也不随测定方法而改变，除了放线菌相对丰度的测定。

我们的结果表明持续的N沉降对土壤微生物和功能有显著的负效应。N添加对土壤微生物丰度和组成的负效应随着N沉降的量和持续时间而增加。而且，N沉降对丰度和组成的负的影响与减少的微生物呼吸相关联。如果我们的社会不进行巨大的改变或者保守的使用N肥，N沉降对土壤微生物负的影响不会得到解决。

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