编译：李子苹果桃，编辑：小菌菌、江舜尧。

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图1 实验设计

使用凋落物袋方法研究植物凋落物分解。将从自然干旱或干旱加剧地块中的树木上收集的10克凋落物放入一个4毫米网格凋落物袋中，在两个降水条件下，在每个站点之间对三个物种进行了凋落物移植（如图1所示）。两年后取出凋落物袋并测定初始凋落物特性、土栖中型动物和土壤微生物群落丰度以及凋落物质量损失等。

1 初始凋落物特性

PCA（图2）和PERMANOVA（Pseudo-Flitter类型= 42.5，P = 0.001）显示了三种植物之间初始凋落物质量的显著差异。PCA的X轴（解释了43％的方差）因为毛栎的叶子含有较高的比叶面积和Mg含量以及较低的Na和木质素含量与冬青栎的叶子区分开。PCA的Y轴（解释了方差的34％）将地中海松与两种栎属物种区分开来，其中地中海松水溶性化合物（WSC）浓度较高，而持水量，Ca和半纤维素浓度较低。此外，PERMANOVA揭示了凋落物类型的影响(即，从ND或AD地块中的树木收集的叶子或针叶；Pseudo-Flitter类型＝3.3；P＝0.033)，表明在干旱加剧条件下凋落物质量的改变，以及凋落物种类和凋落物类型之间的相互作用(Pseudo-Flitter种类×凋落物类型＝2.4；P＝0.046)，表明根据所考虑的树种对凋落物性状的改变。AD导致两种栎树种的Mg和Na增加，这三种树种的Ca含量减少。两种栎属的SLA和WHC随AD降低，但地中海松不变。最后，AD诱导冬青栎的叶片酚含量增加，而毛栎叶片和地中海松针未见变化。

图2  主成分分析(PCA)基于13个初始的凋落物性状(箭头)，按凋落物树种身份(毛栎、冬青栎和地中海松)和凋落物类型(从ND或AD地块的树上收集的叶子/针叶)以彩色圆圈显示。Qp =毛栎, Qi =冬青栎, Ph= 地中海松, ND = 自然干旱，AD = 干旱加剧，WSC = 水溶性化合物，C = 碳，SLA= 比叶面积，Mg = 镁，Ca = 钙，WHC = 保水能力，N = 氮，P =磷，Na = 钠。

2 微生物群落

与其他两个凋落物（表2；图3a和b）相比，地中海松凋落物中的细菌和真菌生物量分别高出16％和15％，并且不受凋落物类型的影响（即从ND或AD地块的树上收集的叶子或针叶）。AD对微生物生物量的影响取决于森林（显著森林×降水相互作用，表2）。AD处理对毛栎或冬青栎森林中的真菌或细菌生物量没有影响，但在地中海松森林中增加了29％（图4a和b）。

表2 森林类型、凋落物种特性、降水处理及其对微生物和中生动物参数的相互影响。d.f.=自由度；F值以及关联的P值（分别用符号*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001）表示。凋落物类型处理最初包含在完整模型中，但从未在最简约的模型中保留。

3 土栖中型动物区系

我们从所有的凋落物袋中收集了总共27 292只微型节肢动物。弹尾目是最丰富的节肢动物节肢动物（49％），相比之下甲螨亚目（39％），而掠食性蜱螨占节肢动物群落的12％。

与微生物生物量的报告一样，中型动物的丰度随凋落物种类的不同而变化，但不受凋落物类型的影响。与凋落物相比，凋落物有关的所有中型动物群的丰度总是高出两倍（图3c-e）。

除甲螨以外，森林类型和降水处理对弹尾目和捕食者的丰度有交互影响（显著森林×降水交互作用，表2）。AD处理并没有影响毛栎森林的弹尾目丰度，但在冬青栎和地中海松森林中弹尾目的丰度分别降低了46%和48%。因此，在AD处理下，三个地中海森林的弹尾目丰度水平相近（图4c）。AD处理只有在冬青栎森林中才有显著效果，捕食者丰度下降了50%（图4d）。最后，与毛栎和地中海松森林相比，冬青栎森林的甲螨丰度分别高出87%和62%(图5a)，在AD条件下，三种森林类型的甲螨丰度降低了33%(图5b)。

图3 凋落物物种特性对细菌生物量(a)、真菌生物量(b)、弹尾目丰度(c)、Oribatida丰度(d)和捕食者丰度(e)的影响。数值为平均值±SE；n = 60。微生物生物量用μg/g凋落物表示，中生动物丰度用nb个体/g凋落物表示。不同的字母表示各处理之间的显著差异。

图4 根据森林类型和降水处理，细菌生物量(a)、真菌生物量(b)、弹尾目丰度(c)和捕食者丰度(d)。数值为平均值±SE；n = 30。微生物生物量用μg/g凋落物表示，中生动物丰度用nb个体/g凋落物表示。不同的字母表示各处理之间的显著差异。ND=自然干旱，AD=干旱加剧。

图5 (a)林地(白色为毛栎森林，灰色为冬青栎森林，黑色为地中海松森林)和(b)降水处理(白色为ND地块，黑色为AD地块)对甲螨亚目丰度的影响。数值为平均值±SE；(a)为n=60，(b)为n=90。丰度分别以nb个体/g凋落物和μg/g凋落物表示。不同的字母表示各处理之间的显著差异。ND=自然干旱，AD=干旱加剧。

4 土壤微生物区系参数与凋落物质量损失之间的关系

尽管在冬青栎和地中海松森林中，ND条件下的弹尾目和甲螨亚目的丰度与凋落物质量损失呈正相关（表3），但在AD条件下，这些关系消失了。毛栎树森林中ND处理后的弹尾目丰度与凋落物质量损失仅略相关（表3），并且在干燥条件下这种趋势也消失了。最后，在AD条件下，只有在冬青栎林中，真菌生物量与凋落物质量呈正相关（表3）。

表3 根据林地和降水处理，24个月分解后的凋落物质量损失与直接参与分解过程的4个土壤生物群（细菌、真菌、弹尾目和甲螨亚目）之间的Spearman相关性矩阵。该矩阵中的数值可以在-1.0到1.0之间，1.0表示变量完全相关，-1.0表示完全负相关。显著的相关性用各自的符号***表示P＜0.001，**表示P＜0.01，*表示P＜0.05，ms表示P＜0.07。

我们的研究强调，经过24个月的凋落物袋实验后，凋落物强烈地控制着地中海森林中的土壤生物。在三片森林中，毛栎树的凋落物与冬青栎和地中海松的凋落物相比，所有土壤生物群落的丰度都更高。我们的结果表明，钙，镁，比叶面积（SLA）和持水量（WHC）作为土壤生物区系参数的驱动因素起着关键作用。此外，干旱加剧了微生物生物量的增加和土壤动物数量的减少，从而对土壤生物产生了不同的影响。但是，除了甲螨以外，干旱加剧的负面影响还取决于森林。令人惊讶的是，干旱加剧并未通过改变树木凋落物的质量而间接影响土壤生物。

1 凋落物性状对土壤生物的影响

我们提供了明确的证据，表明土壤生物区系受到凋落物种类的控制，但我们仅部分证实了第一个假设，即与地中海松森林相比，栎树中土壤生物区系的丰度更高。更准确地说，无论在哪片森林中，与毛栎树凋落物中所有土壤生物群的丰度都高于冬青栎和地中海松凋落物。与冬青栎叶和地中海松针相比，毛栎树叶表现出更高的比叶面积(SLA)和保水能力(WHC)。据报道，较高的凋落物SLA会导致弹尾目的水利用率或栖息地结构增加。WHC是对应于凋落物保持水分的一种物理特性，这对于土壤生物的发育和活动是必不可少的。此外，毛栎树叶子还显示出比其他两个凋落物更高的Ca和Mg浓度。Ca积极影响真菌的生长和活性，并且是无脊椎动物角质层的关键组成部分。镁在微生物细胞的生长和代谢功能中起重要作用，并且是无脊椎动物酶促反应，神经连接或肌肉功能所需的必需元素。以前的一些研究认为凋落物的这些物理（SLA和WHC）和化学（Ca和Mg）特征是地中海森林中凋落物分解过程的重要驱动力，这支持我们的研究首次证明这些凋落物特征直接控制地中海森林中的土壤生物群落和生态系统过程。然而，我们承认，在本研究中，土壤生物区系参数只在一个取样时间（在凋落物袋中分解730天后）进行了分析，未对整个凋落物分解时间的土壤生物区系动态的推断，这需要额外的实验来证实我们的发现。

2 降水处理对土壤生物的直接和间接影响

我们证实了第二个假设，即降水减少直接影响土壤生物量和丰度。相反，与我们的第三个假设相反，我们没有证据表明在物种内水平上，凋落物质量的变化介导了干旱加剧对土壤生物的间接影响（图2）。在气候变化的背景下，这些发现清楚地表明，由于植物水分胁迫是地中海森林土壤生物群落的主要驱动力，减少了水分供应导致凋落物种内质量的变化。

在温带森林生态系统中，细菌和真菌通常与土壤水的利用率呈正相关。相反，在地中海生态系统中，夏季的常规干旱可能会在微生物物种中选择适应的表型，从而导致干旱对土壤细菌和真菌群落的影响微弱或没有。此外，在干旱条件下，由于生理过程、物种行为或捕食者与被食者相互作用的改变，弹尾目和蜱螨亚纲的死亡率较高，繁殖率较低。与先前的研究一致，在三个研究过的地中海森林中，微生物的生物量并未受到负面影响，而土壤动物的丰度在干旱加剧下下降。

除甲螨以外，土壤生物区系对干旱的响应会根据森林的类型而变化。在地中海松森林中，我们通过加剧干旱处理观察到较低的弹尾目丰度，但是较高的微生物量。由于地中海植物生态系统中已知弹尾目是微生物的取食者，而土壤微生物群落是耐旱的，因此在降水减少的情况下较高的微生物生物量可能是弹尾目的摄食活性降低的结果。此外，特殊的微生物物种也可以受益于地中海松森林的特定条件（地中海松凋落物的较高的特殊代谢物），以牺牲一般物种为代价进行增殖。相反，在冬青栎森林中，干旱加剧下我们报告了较低的弹尾目和掠食性蜱螨丰度，但微生物生物量没有差异。由于中气门亚目和真螨气门亚目是弹尾目的活跃天敌，且比弹尾目更具耐旱性，这一发现可能表明冬青栎森林中干旱的加剧导致弹尾目对其天敌的负连锁效应。然而，在毛栎树森林中，我们没有观察到降水量减少对弹尾目、它们的基部资源（微生物）和它们的天敌（蜱螨亚纲）的影响。一种解释可能是由于三种地中海森林使用的减少降水装置之间的差异：如气候模型所预期的那样，毛栎树森林的降水减少量（约30％）集中在夏季月份，而冬青栎和地中海松森林中，全年减少降水是有效的。由于在冬季进行采样，考虑到降水方式（不仅是数量）都会影响土壤生物，所以土壤微生物很可能能够从毛栎树森林的夏季干旱中恢复过来。先前在2013年同一冬青栎森林中对与凋落物相关的土壤微生物群落的评估报告说，在干旱加剧下其生物量显著下降，本研究在2016年12月并未得到明显证实。此外，Santonja等人报告说，2012年至2013年期间，在同一研究的毛栎树森林中，干旱加剧对弹尾目和甲螨都有负面影响，而本研究只对甲螨保持了这种负面影响。各项研究之间的这种差异可以用一些因素来解释，其中包括年与年之间的气候差异，以及不同的采样期和方法。Santonja等人在毛栎树森林中的实验是在2011年刚安装完排雨装置后进行的，而本研究是在5年后进行的。由于甲螨与弹尾目相比具有较低的扩散能力，较低的繁殖力或较高的栖息地要求，我们可以推测为什么这些甲螨在几年后仍受到干旱加剧处理的不利影响，而弹尾目能够适应较干燥的条件。最后，虽然在冬青栎和地中海松森林中，弹尾目和甲螨亚目丰度的增加与凋落物质量损失呈正相关，但干旱加剧抑制了这些关系。最后一项发现突出表明，除了对土壤生物区系参数的影响外，更干燥的环境条件还改变了土壤生物对其在地中海森林中推动的过程的贡献。

这项研究的重点是评估凋落物质量和降水减少如何驱动三个地中海森林中的土壤生物。我们提供了明确的证据，表明土壤生物群落受凋落物性状的强烈控制，所有研究的分类群落都有一个共同的模式。与冬青栎和地中海松凋落物相比，毛栎树凋落物无论在哪片森林中分解，都表现出最高的微生物生物量和中型动物丰度，这可能是由于更好的微生境(SLA和WHC)以及营养资源(Ca和Mg)条件。出人意料的是，尽管干旱加剧处理导致了凋落物质量的改变，但是由于凋落物质量的种内变化，我们没有观察到间接的气候变化对土壤生物的影响。然而，我们观察到干旱加剧对土壤生物群的直接影响，以及它们根据分类和地中海森林的不同反应模式对凋落物分解过程的贡献。

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