原名：Marine plankton metabolisms revealed

译名：海洋浮游生物的代谢揭秘

期刊：Nature Microbiology

   海洋微生物已经进化出多种使自己能够在动态的海洋环境中茁壮成长的生活方式。在动态的海洋环境中，它们经常受到营养、光线和温度的波动。这些生活方式包括在多种资源获取策略之间切换或使用。例如，混合营养的浮游生物既能捕食 (异养)，又能进行光合作用 (自养)³。基因组学和转录组学在了解微生物组合的多样性、代谢和功能潜力方面为海洋微生物学家提供了独特的见解。随着蛋白质组学、代谢组学、脂质组学和其他技术的加入，现在的海洋微生物学家们可以揭秘众所周知的微生物生物地球化学循环^4,5,6。Cohen的课题组在一个环境梯度上收集了多个组学数据集，并对其进行分析，以阐明甲藻的不同生长策略。甲藻是一种占主导地位但研究较少的浮游生物，大小和形状各异，通常是混合营养的。

   甲藻具有多种营养策略 (自养、异养和混合养)，是海洋生态系统的重要成员。它们对初级生产、放牧和碳的营养转移有重要贡献。一些甲藻会产生毒素和形成有害的藻华，对远洋海洋食物网产生严重的有害影响。目前，我们对甲藻生长策略的大部分知识，如物种消耗猎物和进行光合作用的程度，以及这些代谢如何受到环境条件的影响，都来自于培养研究⁷。这些研究表明，甲藻的混合营养是高度变化的，并且与关键资源的可获得性密切相关，如光、营养物质和捕食者浓度⁸。然而，在现场研究这些动态和理解生物地球化学循环的含义是非常具有挑战性的，因为它需要知道“谁在那里”和“他们在做什么”，通过传统的取样技术很难在现场识别信息。

   Cohen等人通过结合多组学方法、先进的地球化学采样 (如微量元素) 以及经典海洋测量 (如光合色素和沉积物捕集) 可以表明：甲藻（dinoflagellates ）是太平洋（ Pacific Ocean ）中心微生物群落的主要成员，并且在一个营养梯度上存在较高的相对丰度。通过综合组学分析 (宏基因组、转录组和蛋白质组) 揭示了甲藻群落在属水平上明显的代谢变化。而甲藻群落的营养获取策略从透光带的自养和异养 (潜在的混合营养) 组合转变为中远洋带的吞噬营养策略，这与预期的结果保持一致。虽然这项研究表明了自养和异养的共生，但将真正的混合营养个体与自养或异养个体区分开来仍然是一个尚未解决的难题，可能需要单细胞方法的整合⁹。

     如今生物海洋学面临的一个基本挑战是--更详细地了解微生物对生物地球化学循环的控制以便更准确地预测海洋碳循环和全球气候对扰动的反应。为了实现这一目标，我们必须将多学科观测与数值模型相结合 (图1)。目前，大多数海洋生态系统和生物地球化学模型都能很好地与传统采样方法收集的数据相结合，如分类特性、细胞计数、生物量或叶绿素浓度 (除了一些明显的例外情况^{10, 11})。

   这在一定程度上是由于组学测量 (如转录变化) 与生态系统模型中的动力学 (如营养获取的Michaelis Menten动力学) 之间的协调所带来的挑战。然而，Cohen等人的研究以及其所在课题组最近发表的另一篇论文均通过在与生态模型相关的框架中解释组学和地球化学结果，使组学数据和数值模型更加紧密。例如，Cohen等人在一个环境梯度中为甲藻和原绿球藻确定了不同的氮获取策略，并假设这些策略可能与这2个物种不同的铁消耗量有关。具体来说，当铁在赤道上升流地区受到限制时，甲藻主要使用尿素；而在缺氮的寡营养水域中甲藻则使用硝酸盐。作者将这种模式部分归因于与硝酸盐同化相关的铁消耗——但这并不是原绿球藻（Prochlorococcus）导致的消耗，原绿球藻主要利用尿素和氨。在海洋生态系统模型中约束浮游生物的基本动态可通过确定不同浮游生物群体之间的营养吸收策略如何不同，并假设不同策略之间的权衡来实现。此外，了解这些功能如何在不同的环境中发生变化，可以用来改进模型动力学，产生更可靠的预测生物地球化学循环对海洋微生物动力学变化的敏感性。

图1 海洋微生物代谢与海洋生物地球化学循环的联系。同时对“组学测量”和经典海洋学特性进行取样，生成一个包含物理、生物、化学和多组学测量的丰富数据集。例如，将细胞计数 (左上行)、沉积物捕集器测量的沉积物通量 (左上行)、物理和化学剖面 (右上行和右下行) 与宏基因组学、转录组学和代谢组学 (左上行) 结合起来。整合这些数据集使研究者能够大致描绘微生物的难题 (第三行)，并洞悉生物地球化学相关动力学，如跨环境的不同营养策略的识别⁶。然后可以产生假设，更好地约束海洋生态系统模型中的基本动态，如无机营养物质 (如硝酸盐)、颗粒有机物 (POM) 和溶解有机物 (DOM) 的生产和循环 (底部行)。最终，了解战略如何在原地改变可以改进模型动力学，并可以对生物地球化学循环将如何受到海洋微生物动力学变化的影响产生更可靠的预测。地球卫星图像由美国国家航空航天局（NASA）提供。

   Cohen等人采用的综合方法为海洋微生物代谢、生长策略和生物地球化学循环的未来研究提供了框架，特别是对于未培养的有机体或那些已被证明具有原位研究挑战性的生物，如甲藻。目前建立生物地质景观计划的国际努力将支持更多类似于Cohen等人的研究，提高我们对海洋微生物生态系统如何应对气候变化等干扰的理解。

1. Field, C. B., Behrenfeld, M. J., Randerson, J. T. & Falkowski, P. Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components. Science 281, 237–240 (1998).

2. Cohen, N.R., McIlvin, M.R., Moran, D.M. et al. Dinoflagellates alter their carbon and nutrient metabolic strategies across environmental gradients in the central Pacific Ocean. Nat Microbiol 6, 173–186 (2021).https://doi.org/10.1038/s41564-020-00814-7

3. Mitra, A. et al. Defining Planktonic Protist Functional Groups on Mechanisms for Energy and Nutrient Acquisition: Incorporation of Diverse Mixotrophic Strategies. Protist 167, 106–120 (2016).

4. A, K, Hawley, et al. Metaproteomics reveals differential modes of metabolic coupling among ubiquitous oxygen minimum zone microbes[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, 111(31):11395-11400.

5. Lampe R H , Mann E L , Cohen N R , et al. Different iron storage strategies among bloom-forming diatoms[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018.

6. Saito, M.A., McIlvin, M.R., Moran, D.M. et al. Abundant nitrite-oxidizing metalloenzymes in the mesopelagic zone of the tropical Pacific Ocean. Nat. Geosci. 13, 355–362 (2020). https://doi.org/10.1038/s41561-020-0565-6

7. Hansen P J . The Role of Photosynthesis and Food Uptake for the Growth of Marine Mixotrophic Dinoflagellates1[J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 2011.

8. Jeong, H. J. et al. Effects of light intensity, temperature, and salinity on the growth and ingestion rates of the red-tide mixotrophic dinoflagellate Paragymnodinium shiwhaense. Harmful Algae 80, 46–54 (2018).

9. Wilken, S. et al. The need to account for cell biology in characterizing predatory mixotrophs in aquatic environments. Phil. Trans. R. Soc. B, 374, 20190090 (2019)

10.  Louca, S. et al. Integrating biogeochemistry with multiomic sequence information in a model oxygen minimum zone. Proc. Natl Acad. Sci. USA 113, E5925–E5933 (2016).

11.  Coles V J , Stukel M R , Brooks M T , et al. Ocean biogeochemistry modeled with emergent trait-based genomics[J]. Science, 2017, 358(6367):1149-1154.