萼片是拟南芥花器官的最外层组织，富含各种化学物质，保护花蕾内发育中的其他生殖器官免受生物和非生物胁迫的伤害。由于拟南芥萼片与花朵早上随着环境温度升高开放这一生理过程密切相关，且热激蛋白HSP70-16的突变打乱了脂质代谢，破坏了正常的热激反应（涉及离子通道活性），导致花朵不能正常开放。因此，很有必要探索脂类特别是甘油脂在萼片热激反应中的作用。
拟南芥叶片组织中的甘油脂由质体（原核途径）和质体外（真核途径）两种合成途径产生，游离脂肪酸（FFA）则通过相同的两种途径整合到甘油脂合成途径中。目前，对拟南芥萼片中甘油脂的生物合成及热胁迫（>37 ℃）响应功能了解甚少，热胁迫与脂质组变化的报道也主要来源于拟南芥叶片。热胁迫降低了叶片甘油脂的不饱和度，抑制了甘油脂原核合成途径，并激活了真核合成途径。但也有报道称，单独的热胁迫只会降低磷脂酰甘油（PG）的不饱和度，说明了脂质在热胁迫反应中的复杂性。与此相比，对拟南芥组织响应轻度热胁迫（27℃）的认识非常有限。因为拟南芥叶和花的甘油脂图谱存在显著差异，解析萼片脂肪组是否以及如何响应轻度热胁迫，对于培育新的耐热作物至关重要。
Fig. 1 General overview of the de novo fatty acid synthesis and glycerolipid synthesis under severe heat stress in Arabidopsis leaves
研究人员发现，常温下（22℃）拟南芥热激蛋白HSP70-16突变体（hsp70-16）的部分花朵因为脂肪代谢紊乱不能正常开放，而电压依赖性阴离子通道蛋白VDAC3突变体（vdac3）花朵能正常开放；轻度热胁迫温度下（27℃）hsp70-16不能正常开放的花朵增多，而vdac3也出现和hsp70-16类似的表型。证明，尽管VDAC3和HSP70-16可以通过互作共同调控拟南芥种子在低温（4℃）下的萌芽，它们在调控萼片脂肪代谢和花朵开放中的作用则可能不一样。
Fig. 6 Effects of loss of function of VDAC3 on the levels of individual lipid molecules in sepals grown under 27 ℃ ascompared with those grown under 22 ℃
研究人员采用超高效液相色谱-傅立叶变换质谱法（UPLC-FT-MS），对常温（22℃）和轻度热胁迫温度（27℃）下生长的12期萼片的脂质组（共检测到239个脂类分子）进行了比较分析，结合之前开展的转录组数据发现： 1） 与拟南芥其它器官不一样，萼片脂肪组富集长链脂肪酸（LCFAs）、超长链脂肪酸（VLCFAs）和磺基喹啉二酰基甘油（SQDGs）。这个发现部分解释了萼片对轻度热胁迫非常敏感的原因。2） 在轻度热胁迫下，野生型萼片中不饱和的FFA和饱和甘油三脂（TAGs）增加，但不饱和TAGs则减少，同时，膜脂降解基因表达上调而FFA和TAG合成基因表达未变，因此，野生型萼片中发生了不饱和脂质（如TAGs）降解为主的脂质组重塑。3） 与野生型不同，在轻度热胁迫下，hsp70-16萼片大量积累TAGs，同时，质体合成的脂质分子（如单半乳糖基二酰基甘油MGDG、二半乳糖基双酰基甘油DGDG和SQDG）、内质网合成的脂质分子（磷脂酰胆碱PC、磷脂酰乙醇胺PE和磷脂酰丝氨酸PS）和FA均显著下降。转录组数据表明，TAGs积累既有从头合成，也有来自于上述膜脂成分的降解导致的脂质组重塑，表明HSP70-16对于萼片响应轻度热胁迫是必不可少的。4） 与HSP70-16相比，VDAC3介导的萼片响应轻度热胁迫的脂质组学反应的变化不仅非常有限，而且明显不同。在轻度热胁迫下，在积累不饱和TAGs的同时，vdac3萼片还积累不饱和SQDGs和PGs，表明vdac3萼片中TAG的原核合成途径得到加强。很显然，为了应对轻度热胁迫，野生型萼片主要改变了TAGs不饱和度，vadc3萼片改变了TAGs和SQDG不饱和度，而hsp70-16萼片则重塑其脂质体，并将TAGs和FA的从头合成从基于叶绿体的原核途径转移到基于内质网的真核途径。该研究首次报道了拟南芥萼片组织的脂肪及遗传和环境（轻度热胁迫）对其的影响，并从脂质组学角度对HSP70-16和VDAC3在萼片应对轻度热胁迫反应中的功能提供了新的见解，有助于更好地了解脂质在植物响应发育信号和逆境信号过程中的协调调控作用。 上海交通大学生命科学技术学院的 石建新 研究员和以色列本古里安大学自然科学学院 Yariv Brotman 副教授为本文的共同通讯作者，上海交通大学生命科学技术学院的硕士研究生 陈子璨 和以色列本古里安大学自然科学学院的博士研究生 Weronika Jasinska 为本文的共同第一作者，上海交通大学生命科学技术学院 张大兵 教授参与了本研究工作。该项目获得了国家自然科学基金、教育部代谢与发育科学国际合作联合实验室开放课题以及教育部111项目的支持。
Cite this article as:
Chen Z, Jasinska W, Ashraf M, Rosental L, Hong J, Zhang D, Brotman Y, Shi J. Lipidomic insights into the response of Arabidopsis sepals to mild heat stress. aBIOTECH. 2023, doi: 10.1007/s42994-023-00103-x. 转载本文请联系原作者获取授权，同时请注明本文来自李楠科学网博客。 https://blog.sciencenet.cn/blog-3458049-1391492.html
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