刘建祥课题组揭示膜结合转录因子bZIP17在高温胁迫下维持植物育性的新机制

阅读原文：https://link.springer.com/article/10.1007/s42994-021-00062-1

全球变暖对植物的生长发育产生了巨大的影响，造成农作物产量的下降。相较于营养生长，植物的生殖生长对于热胁迫更为敏感，了解植物如何感知和响应高温信号，特别是在生殖期阶段的高温响应，对于耐高温胁迫作物的分子育种具有重要意义。但是，目前对于植物如何在高温下维持育性的机制还知之甚少。

近日，浙江大学生命科学学院刘建祥课题组在aBIOTECH上发表了题为“bZIP17 regulates heat stress tolerance at reproductive stage in Arabidopsis”（点击题目查看原文）的研究论文。该研究详细解析了AtbZIP17在高温胁迫下维持育性的重要功能和作用机制。通过RNA-seq和ChIP-seq分析，进一步阐明了AtbZIP17依赖的高温胁迫响应靶标基因。

拟南芥植株果荚长度与育性成线性关系，研究发现，在正常条件（22°C）下，野生型（WT）与bzip17 突变体植株果荚长度无显著差别。而将处于生殖期的植株进行高温（38°C）处理后正常温度恢复，与野生型相比，bzip17突变体植物对高温胁迫更加敏感，其果荚变短比例增多，育性降低（图1）。

图1

为了探究AtbZIP17在生殖期热胁迫响应中的作用，课题组通过对高温处理及不处理的野生型和bzip17突变体1-12期的花分别进行了RNA-seq分析，发现与bzip17突变体相比，野生型植株的花中有1380个基因特异上调，493个基因特异下调。通过GO分析发现这些AtbZIP17依赖的特异上调的热胁迫响应基因中非生物胁迫响应等GO富集（图2）。

图2

AtbZIP17高温胁迫下通过蛋白酶切水解活化，从内质网转移到细胞核中，发挥转录因子功能。为了揭示AtbZIP17的直接靶基因，该课题组对热胁迫下过表达MYC-bZIP17的幼苗进行了ChIP-seq实验。发现了高温胁迫下AtbZIP17有1645个直接靶基因。通过对peak分析发现AtbZIP17能够结合 G box和ERSE-II顺式作用元件，这些与植物内质网胁迫应答重要调控因子AtbZIP28结合序列特征非常相似（图3），这些结果表明AtbZIP17与AtbZIP28具有特异性和重叠的直接靶基因，AtbZIP17在拟南芥中高温胁迫下也参与内质网胁迫应答，调控内质网蛋白稳态。

图3

为了理解热胁迫条件下AtbZIP17在花中调控育性的分子机制，将bZIP17在幼苗中的直接靶标基因与花中AtbZIP17依赖的热胁迫响应基因进行了比较。结果表明，共有113个直接靶标基因在生殖期被热特异上调并依赖于AtbZIP17，GO分析表明这些基因编码的蛋白能够参与到蛋白质折叠、内质网胁迫响应、未折叠蛋白应答、水分缺乏和盐胁迫响应中（图4）。AtbZIP28和AtbZIP60是拟南芥经典未折叠蛋白应答转录调控的主要调控因子。通过分析花中AtbZIP17 与AtbZIP28/60依赖的热胁迫响应基因的差异，发现只有59个基因（4.3%）的重叠。这些结果揭示了AtbZIP17在高温胁迫下维持育性的重要功能，发现了花中AtbZIP17依赖的热胁迫响应的候选靶标基因，证明了生殖生长期AtbZIP17在热胁迫响应中具有内质网胁迫应答之外的其它功能，为耐高温胁迫作物的分子育种提供了理论基础。

图4

浙江大学生命科学学院研究生高娟为第一作者，刘建祥教授为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、浙江省人才计划和浙江省高校基本业务费的支持。