原创 Jǐn-Tāo.Lí 生态学家 2022-12-01 18:43 发表于北京
Science | Report
Dryland Ecology
放牧是世界上最广泛的土地利用方式。然而，它对生态系统服务的影响仍不确定，因为放牧压力、气候、土壤性质和生物多样性之间可能发生普遍的相互作用，但我们对其知之甚少。对此，研究人员对六大洲98个旱地生态系统的326个样方（45×45m）进行了标准化调查，发现放牧压力、气候、土壤和生物多样性之间的相互作用对于解释全球旱地的基本生态系统服务至关重要。在温暖的、物种贫乏的旱地，放牧压力的增加对生态系统服务的提供产生了负面影响，而相反，在寒冷的、物种丰富的旱地，增加放牧会促进生态系统服务的提供。研究表明综合考虑放牧与当地非生物和生物因素之间的相互作用，是理解气候变化和人类压力增加下旱地生态系统命运的关键。
研究背景
放牧占全球农业用地的77%，养活了全球数十亿人口，并与联合国17个可持续发展目标中的10个密切相关。尽管其重要性，但关于放牧如何影响生态系统服务尚未达成共识；其影响可能取决于植被和食草动物之间的共同进化史、放牧压力以及当地气候、土壤和生物多样性条件。大多数实地评估都集中在地方到区域的尺度上，研究目标是数量有限的类群（大部分是植物），以及对单一的生态系统服务进行调查，而没有同时考虑家养和野生食草动物。另一个主要的不确定性来源，涉及到了放牧压力与非生物和生物特征之间的相互作用有关，这导致了放牧的生态影响对环境的强烈依赖性。目前还缺乏大规模、标准化的实地调查，来探索这些影响如何依赖于地上和地下的生物多样性、土壤和气候，是如何驱动不同区域和环境背景下的多种生态系统服务，以及在这些环境依赖之外是否会出现一般模式。在旱地（指干旱指数（降水量除以潜在蒸散量）<0.65的地区），研究放牧压力对全球非生物和生物梯度的影响尤为重要，因为旱地占全球牧场的78%，养活了约10亿人，他们依靠牲畜放牧作为蛋白质和收入的关键来源。尽管在某些条件下，放牧可以通过减少燃料负荷、提高初级产量和植物多样性产生有益的影响，但放牧压力的增加也被认为是全球旱地牧场退化和荒漠化的主要驱动因素。放牧的这些截然相反的影响可能取决于当地气候、土壤条件以及植物和土壤多样性，这些因素在很大程度上影响旱地的功能。然而，这些因素与放牧压力的相互作用从未被评估过。确定日益增加的放牧压力，是有利于还是会损害生态系统服务提供的环境条件和生物多样性水平，这是实现多个联合国可持续发展目标和其他与旱地荒漠化恢复有关的国际倡议的关键一步。
研究方法
对此，通过全球协作的方式，研究人员对25个国家和6大洲的98个旱地地点进行了标准化的实地调查（图1），以评估放牧压力对9种基本生态系统服务的影响，及其对全球旱地的生物多样性、气候和土壤条件的敏感性/依赖性。
▲图1 | 研究站点的位置以及在每个站点调查的放牧压力梯度的例子。黑点表示站点（共98个），白点代表45×45m的样方（共326个）。绿色表示供水点，是为旱地牲畜提供永久水源的池塘、蓄水池或饮水槽；在本研究中，利用供水点来创建放牧压力梯度。所调查的每个站点包括3个或4个45×45m的样方（总共调查了326个样地），代表了当地放牧的压力梯度（无、低、中、高放牧压力）。这个压力梯度主要是由家养牲畜驱动的，但野生食草动物的存在也被考虑在内。在每个样地中，研究人员评估了维管植物、哺乳性草食动物（包括家养和野生草食动物）、地下(土壤细菌、真菌、原生生物和无脊椎动物)多样性，以及生态系统服务，具体包括调节（Regulating：水分调节、土壤碳储量、有机物分解和侵蚀控制）、支持（Supporting：土壤肥力和地上植物生物量及其时间稳定性）和供应（Provisioning：木材数量、饲料数量和质量）服务（表1）。
▲表1 | 用于量化调节、支持和供给服务的生态系统变量。
这一全球调查捕捉到了干旱地区支持牲畜放牧的大多数气候条件，以及广泛的生态系统类型，土壤属性，植物、土壤和哺乳动物的多样性，和放牧压力水平。这些独特特征使放牧压力在很大程度上独立于气候、土壤和生物多样性属性，使研究人员能够：
- 评估放牧压力、气候、土壤性质和生物多样性对全球旱地生态系统服务提供的主要和相互影响;
- 确定放牧压力对生态系统服务的影响为正或负的环境和生物多样性条件;
- 同时评估植物、土壤和哺乳食草动物多样性与多种生态系统服务之间的关系。
研究用线性混合模型对所有站点和放牧压力水平的数据进行拟合（ΔAIC <2）。此外，研究人员还通过结构方程模型（confirmatory path analyses），探究了放牧对当地生物多样性和土壤参数的潜在间接影响。研究发现，放牧压力主要通过直接效应（没有发现通过土壤性质或生物多样性变化的显著间接效应）和交互效应（在86%的最佳拟合模型中选择了放牧×气候、放牧×土壤性质或放牧×生物多样性之间的交互作用）来影响生态系统服务（图2）。
▲图2 | 在最佳拟合模型中所选择的生态系统服务预测因子的相对重要性。
1. 放牧和气候的相互作用
在48%的最佳拟合模型中，选择了放牧和气候之间的交互作用；放牧主要与年均温度（40%的最佳拟合模型所选择）和降雨季节性（20%的最佳拟合模型所选择）相互作用，在较低程度上与年平均降水量（9%的最佳拟合模型所选择）相互作用。在高（而非低）放牧压力下，年平均温度与土壤碳储量、有机质分解和侵蚀控制之间存在负相关（图3,A到C）。这一结果为全球建模研究预测的气候变化驱动因素、放牧和土壤碳储量之间相互作用的重要性提供了经验验证。
▲图3 | 在低和高放牧压力水平下，生态系统服务对气候、含沙量和植物物种丰富度变化的预测反应。
土壤质地也调节了放牧压力对多种生态系统服务的影响，包括土壤肥力、木材数量和牧草质量（37%的最佳拟合模型选择了放牧和沙粒含量之间的交互）。
随着沙粒含量的增加，高放牧压力下土壤肥力下降更明显（图3E），木材数量在高放牧压力下增加，但在低放牧压力下减少（图3G），饲料质量在高放牧压力下下降但在低放牧压力下增加（图3I）。
这些发现说明了放牧压力的增加如何与土壤性质相互作用，来影响多种生态系统服务的提供。在以往的实验和观察研究中，生物多样性对生态系统功能和服务的影响通常是孤立于其他驱动因素来考察的。然而在本研究中，在44%的最佳拟合模型中，发现了放牧和生物多样性之间的交互作用。随着放牧压力的增加，植物物种丰富度与水分调节之间的关系由正变为负（图3D），植物物种丰富度与木材数量和地上植物生物量及其时间稳定性之间的关系由负变为正（图3F和G）。无论放牧压力如何，植物物种丰富度与土壤碳储存、有机物分解、水土流失控制以及饲料质量和数量之间都存在正相关关系（图3A-C、H和I），地下多样性与有机物分解之间也存在正相关关系。这些结果扩展并验证了之前关于生物多样性和生态系统功能之间关系的研究结果，并支持了保护和恢复多样化植物群落以防止放牧旱地土地退化、增加草料生产和减缓气候变化的论点。此外，在33%的最佳拟合模型中，选择了哺乳动物草食动物丰富度，其与多种生态系统服务呈正相关。无论放牧压力如何，草食动物丰富度与土壤碳储量呈正相关，与地上植物生物量及其在高放牧压力下的时间稳定性呈正相关，与低放牧压力下牧草质量呈正相关。家养和野生草食动物物种都可以表现出很强的捕食生态位差异；因此，增加它们的多样性可以增强生态系统的功能。
尽管人们对混种放牧重新产生了兴趣，但研究只在少数地点或有限的草食动物中进行。该研究结果为增加草食动物丰富度的潜在好处提供了经验证据，可以在不同的环境和生物多样性条件下增强关键生态系统服务的提供。
研究还表明，促进多样化放牧制度的努力可能会增加土壤碳储量，减少放牧压力增加的负面影响。到目前为止，这样的结果还只在局部地区被模拟或观察到。
总结
研究所揭示的多重交互作用突出表明，放牧压力对生态系统服务的影响可能是积极的或消极的，这取决于当地的气候、土壤和生物多样性条件(图4)。
总体而言，在寒冷的、植物物种丰富度高的地点，放牧压力增加对生态系统服务有积极影响，但在温暖的、降水季节性强、植物物种丰富度低的温暖地点，放牧压力增加对生态系统服务有消极影响（图4E和I）。当单独考虑各类生态系统服务时，对放牧压力的响应从多数中性到积极（调节和支持服务;图4B和C）和从负数到中性（提供服务；图4d）。
▲图4 | 放牧压力对全球旱地生态系统服务影响的地理差异。蓝色和红色的点分别表示放牧的最负面和最正面的影响。（A到L）对于所调查的98个地点中的每一个，放牧压力对生态系统服务的影响由模型参数预测，并沿着被评估的广泛气候和植物物种丰富度梯度绘制。为此，首先使用最佳拟合模型的预测估计值对低和高放牧压力下的每项生态系统服务进行预测。然后，用对数反应比（lnRR）计算每个地点放牧的预测效果，即高和低放牧压力水平之间的差异。使用植物物种丰富度、年平均温度和降雨季节性进行预测（所有其他参数都固定在其平均值）。
这些结果使人们能够确定在哪些生态系统服务与放牧压力变化呈正相关或负相关的生态条件（图4），并构建新的假设，探索放牧影响的当地环境依赖性。例如，在植物物种贫乏的旱地，放牧压力的增加对生态系统服务产生了负面影响，这在最近的局地尺度研究中已有报道，而在物种丰富的旱地，大多是观察到放牧的正面影响。因此，在物种丰富地区保护生物多样性或在物种贫乏地区恢复生物多样性，可以最大限度地减少放牧压力增加对生态系统服务提供的一些负面影响。在较温暖的旱地，放牧压力的增加对生态系统服务的影响大多是负面的（图4），那里的大部分人类严重依赖牲畜来维持生计。在这些地区，通过清除牲畜来缓解放牧压力在社会和经济上都不可行，然而在大多数气候变化情景下，这些地区预计将经历高升温率和水资源短缺。所以，放牧压力可能与气候变化相互作用，减少温暖旱地的生态系统服务提供，对这些生态系统的命运（如土地退化和荒漠化加剧）及其居民（如贫困加剧、迁移和/或社会动荡）具有潜在的破坏性影响。尽管旱地牧民历来采取了应对环境不确定性的策略（如游牧、季节移牧），但如果牲畜因资源匮乏或干旱而集中在特定地区，这些战略的效益将会减弱。
研究结果强调了在评估旱地生态系统服务提供时，考虑放牧与当地非生物和生物因素之间的相互作用的重要性。研究还揭示了，那些最有可能与放牧压力增加相互作用的气候变化和生物多样性丧失驱动因素。了解这些驱动因素，对于预测干旱地区生态系统在温度升高、生物多样性丧失和动物产品需求下的命运至关重要。
研究克服了由于使用非标准化数据而导致的评估的不确定性，并提供了丰富的地面数据，来验证在全球范围内测绘和建模放牧影响时使用的遥感产品。最后，研究提供了经验证据，证明在不同的环境条件、植物和土壤多样性以及放牧压力水平下，哺乳动物食草动物的丰富程度与多种生态系统服务的提供之间存在积极的联系。
这一工作填补了一个关键的知识缺口，可以引导我们更好地管理地球上最大的牧场——旱地。
论文信息
标题：Grazing and ecosystem service delivery in global drylands
期刊：Science
类型：Report
作者：Fernando T. Maestre*【Universidad de Alicante】, ...... , & Nicolas Gross【Universidad de Alicante】
时间：2022-11-24
DOI：https://doi.org/10.1126/science.abq4062
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