土壤盐碱化是威胁作物生长和产量、阻碍现代农业可持续性发展的世界性难题。在农业生产中，高盐环境导致粮食作物生长受到严重抑制，产量减少，甚至死亡。因此，研究植物响应盐胁迫的分子遗传网络，利用科学手段提高作物的耐盐性，对培育耐盐优良品种，保障国家粮食安全有着重要的意义。

近年来，中国科学院分子植物科学卓越创新中心赵春钊研究组一直致力于研究植物响应盐胁迫的分子遗传调控网络，为培育耐盐作物提供理论支持。该研究组先前研究发现细胞壁蛋白LRX3/4/5和类受体激酶FER组成一个分子模块来调控植物生长和耐盐性，但是该模块协调植物生长和耐盐性的分子机制还不清楚。

通过在盐胁迫下筛选lrx345突变体的抑制子，研究人员发现phyB基因突变能够抑制lrx345和fer-4突变体植株小和对盐胁迫敏感的表型（如图1）。生化实验显示FER和phyB的N端结构域互作，并且磷酸化phyB的第106位和第227位丝氨酸。FER介导的磷酸化促进了暗环境下phyB光小体在细胞核中的暗逆转，并且抑制phyB在细胞核中的蛋白积累。

图1. phyB突变抑制lrx345和fer-4突变体对盐胁迫敏感和植株小的表型

盐胁迫通过抑制FER的激酶活性来影响phyB的磷酸化，进而导致phyB在细胞核中的暗逆转变慢以及在细胞核中的蛋白积累增加，而phyB在细胞核积累会抑制植物生长和促进胁迫响应。phyB的第276位酪氨酸突变为组氨酸（YHB）会造成phyB组成性在核内积累。研究结果显示YHB植株表现出对盐胁迫敏感的表型，表明phyB在细胞核中积累不利于植物在盐胁迫下的存活（如图2）。

图2. phyB在细胞核中积累不利于植物的耐盐性

进一步研究表明，fer-4突变体中由于phyB在细胞核中的积累，导致PIF5蛋白降解，而过量表达PIF5可以抑制fer-4对盐胁迫敏感的表型。在盐胁迫环境下，phyB在细胞核中积累，诱导PIF5蛋白的降解，抑制植物生长。phyB-9突变体或PIF5过表达植物在盐胁迫环境下均表现出长下胚轴的表型，表明在盐胁迫下植物利用FER-phyB-PIFs模块调节生长。当phyB下游几个重要的转录因子PIF1、PIF3、PIF4和PIF5同时缺陷时，植物在盐胁迫下的存活率明显降低。在水稻中，OsphyB突变显著提高水稻在盐胁迫下的存活率，进一步表明降低phyB在细胞核中的积累将改善植物在盐胁迫下的存活（如图3）。

图3. OsphyB突变提高水稻在盐胁迫下的存活率

综上，在低盐环境下，FER与phyB相互作用并磷酸化phyB。当植物进入暗环境后，磷酸化phyB形成的光小体快速解离，PIF5蛋白得以积累，促进植物生长。在高盐环境下，盐胁迫抑制FER的激酶活性进而抑制FER介导的phyB的磷酸化，非磷酸化的phyB在细胞核中形成的光小体暗逆转变慢，导致更多的PIF5蛋白被降解，因此植物生长受到抑制（如图4）。本研究鉴定到了磷酸化光敏色素phyB的重要激酶FER，揭示了phyB磷酸化在植物响应非生物胁迫中的重要生物学意义，解析了一个通过FER-phyB-PIFs模块协调植物生长和耐盐性的新机制。该研究成果为培育耐盐稳产作物新品种提供了重要的遗传改良位点和思路，具有重要的潜在应用价值。

图4. FER在盐胁迫下调控phyB介导的光信号通路的工作模型

中科院分子植物科学卓越创新中心赵春钊团队博士研究生刘鑫为论文的第一作者，赵春钊研究员是该论文的通讯作者，南方科技大学朱健康教授为本文的共同通讯作者。中科院分子植物科学卓越创新中心刘宏涛研究员、南方科技大学王鹏程教授、中科院动物所周兵研究员也参与了该研究。该研究工作得到了国家自然科学基金面上项目、中科院先导专项等项目的资助。

相关论文信息：

https://www.nature.com/articles/s41477-023-01390-4