理想的根系构型是实现作物高产和养分高效的重要保障，根系遗传改良将引领农业生产的“第二次绿色革命”。长期以来，由于在田间条件下调查根系表型存在工作量大、通量低、人为误差大等限制因素，使得大部分根系遗传研究很难反映田间真实的根系构型，且多数为室内模拟条件下苗期根系表型的初定位研究。基于正向遗传学挖掘到的作物根系构型基因非常有限，其分子调控机制更知之甚少。因此，开展田间根系构型遗传研究对作物密植增产和水肥高效利用性状遗传改良尤为重要。

图1 现代育种进程中玉米根系构型的变化特征

为了提高田间根系表型测定的通量和准确度，研究者所在团队搭建了基于二维图像开展根系高通量表型测定平台，大幅度提高了在田间条件下测定玉米根系构型的效率。研究人员利用含有64份美国、114份CIMMYT和200份中国自交系的玉米关联群体，通过2年2点的田间试验，挖取并定量分析近1.5万株玉米的根系构型，发现中国现代玉米育种选择了陡峭的根系（图1），与陡峭根系构型相关的有利等位变异也在育种进程中得到不断累积。研究还解析了不同育种年代间根系相关基因的选择特征，揭示了24.3%的已知根系基因在玉米驯化和改良过程中受到了选择（图2）。

图2 现代育种进程中不同育种年代间玉米根系构型的选择特征

研究人员通过全基因组关联分析和基于根系转录组的共表达分析，发掘到81个玉米根系构型候选基因，并利用转基因玉米明确了其中两个候选基因（ZmRSA3.1和ZmRSA3.2）的功能。同时发现这两个基因对应的有利等位变异，在中国现代玉米育种进程中得到逐渐累积，并在杂交种水平上证明了其在玉米耐密高产中的重要贡献（图3）。最后，分子生物学、植物生理学、生物信息学等证据表明，ZmRSA3.1和ZmRSA3.2通过与生长素响应因子互作，介导生长素通路控制玉米根系生长角度与深度（图4）。

图3 玉米根系构型候选基因（ZmRSA3.1和ZmRSA3.2）在中国现代育种进程中的贡献

图4 玉米根系构型候选基因（ZmRSA3.1和ZmRSA3.2）的功能验证

综上所述，该研究成果通过根系表型和遗传学的证据，系统揭示了中国现代玉米育种改良进程中根系构型的演变特征，并且在田间条件发掘鉴定到的根系构型的关键基因，为未来基于根系遗传改良提高玉米产量与水肥利用效率提供了重要的基因资源。

中国农业大学资源与环境学院潘清春副教授、袁力行教授和陈范骏教授为该论文的共同通讯作者，博士后任伟为第一作者。已毕业及在读研究生赵龙飞、梁家星、王利锋、李鹏程、刘志刚、李晓杰、张志海、李结平、何坤辉、赵政等参与该研究工作。中国农业大学资源与环境学院张福锁和米国华教授、华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室和洪山实验室严建兵教授、中国农业大学作物功能基因组学与分子育种中心陈丽梅副教授参与此项工作。

该研究历时8年，期间陆续得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、海南省自然科学基金创新研究团队项目、海南省科技计划三亚崖州湾科技城联合项目、中国博士后科学基金等项目的资助。

Wolfgang Busch教授，美国加利福尼亚州索尔克生物学研究所

“这项了不起的工作对根系构型的遗传基础以及现代育种对其产生的影响进行了全面而令人印象深刻的研究。总的来说，这是一个非常令人印象深刻的工作，构成了一个重大的研究进展。这项工作将引起广大植物生物学家的兴趣。”

Jun Lyu，高级编辑，《自然-植物》杂志

“关于根系性状的GWAS研究非常罕见，因为对根系进行表型测定是十分具有挑战性的。这项研究之所以突出，是因为对大量的玉米植物的根系构型进行了大规模的表型分析，发现了控制根系构型的有价值的基因，并对玉米驯化和改良过程中的根系进化有了宝贵的见解。”

相关论文信息：

https://www.nature.com/articles/s41477-022-01274-z