生命的演化充满了从简单到复杂的转变，如从单细胞生物到多细胞生物，从独立生活的个体到有着高度分工的社会性群体。一些社会性昆虫，如蜜蜂、胡蜂、蚂蚁和白蚁，由于有着明确的社会分工和高度有序的社会组织，一直备受生物学家和社会学家关注，并被冠以“超有机体”或“超个体”(super-organism)之名。在这一概念下，整个群体被和多细胞生物个体类比，蚁后作为繁殖品级被视为超有机体的“生殖细胞”，而工蚁等劳动品级则被视为超有机体的“体细胞”。虽然该理论已提出上百年，却一直停留在假说阶段，没有有确凿的证据，对蚁群如何在发育过程中形成“超有机体”更是知之甚少。

张国捷团队以法老蚁和切叶蚁为模式物种，对不同发育阶段的蚂蚁个体进行微量RNA测序，分析蚂蚁个体发育分化的表达图式。

“通过结合超有机体假说和表观遗传学模型，我们发现，在蚂蚁品级分化的早期，虽然蚁后与工蚁没有外部形态差异，但两者的基因调控网络已经截然不同。”论文第一作者和共同通讯作者、丹麦哥本哈根大学博士后邱必涛解释说：“随着时间推移，蚁后与工蚁的基因表达差异逐渐增大，而同一品级个体间的基因表达则愈加相像。”

据介绍，该现象与沃丁顿（C. H. Waddington）在1940年提出的表观遗传学模型所吻合。该模型最初是用于描述多细胞生物的胚胎发育和干细胞分化过程，并解释了生物体的器官定向分化并有着固定形态与功能的原因。

图注：从左到右依次为法老蚁的工蚁、卵和处女繁殖蚁。（刘彦鸣 摄）

“我们的发现意味着蚁后和工蚁的品级分化与细胞分化类似，其形态发育会限制在特定的分化轨道上（分轨化或渠化,canalized）并朝着特定的目标前进。”邱必涛进一步解释，“在蚁后和工蚁之间出现分轨化差异基因的功能可以很好的解释我们看到的不同蚂蚁工种执行的社会功能。蚁后婚飞后专门负责繁殖，她们的分轨化基因多在翅肌细胞与卵巢表达，工蚁负责觅食、照顾幼虫等日常巢穴日常维护，她们的分轨化基因则更多在大脑表达。这说明蚁后和工蚁的基因表达不再是为了自身存活，而是为了整个巢穴的繁衍生息。这显示自然选择使得蚁窝内部的基因表达不再是个体层面的适应，而是超有机体层面的适应。”

图注：蚂蚁（法老蚁）的蚁后与工蚁的品级分化。一开始，蚂蚁胚胎个体之间在表型上没有明显差异。随着品级分化，蚁后与工蚁之间的差异逐渐增大。（戴学勤 制）

该研究还发现，不同物种间工蚁的发育转录组差异巨大，而蚁后则更为相似，与此相对应的是同一物种内部的工蚁比蚁后更为多样。这提示着蚁后的发育比工蚁更为保守，渠化的程度更高。研究还发现了一个最显著的渠化基因Freja，这个基因只在蚁后卵巢特异表达。在幼虫时期对Freja敲降（使其功能减弱）之后,蚁后体型显著减小，翅的发育发生异常，形态上与工蚁更为相似；对成年蚁后进行Freja敲降之后卵子发育受到阻滞。这表明Freja在蚁后的发育过程中对体型和翅表型的维持具有关键作用，而且对成年蚁后卵子发育和卵巢功能维持具有重要作用。

“这提示渠化基因在蚂蚁品级分化中与品级特征的发育和维持相关，并可能影响着蚂蚁的品级演化。”论文共同第一作者、中科院昆明动物研究所博士生戴学勤解释说。

图注：在原本发育成蚁后的个体里人为降低Freja基因（一个蚂蚁分化过程中受到强烈分轨化约束的基因）的表达，使原本该发育成蚁后的个体外部形态变得更像工蚁（左图），同时使她们的的卵巢发育不良（右图）。（戴学勤 摄）

“蚂蚁是研究生物社会行为和超有机体组成的模式类群。通过研究蚂蚁的演化和发育，我们为蚂蚁作为超有机体找到了更直接的证据，并发现超有机体和多细胞生物的共通之处。蚂蚁个体发育分化形成不同工种的过程同样遵循沃丁顿描述的表观调控过模式。我们建立了一套计算分析方法，可以对沃丁顿描述的有机体分化的分轨化效应进行量化比较，从而对每个基因受到自然选择压力和发育约束力进行评估，并从中找到调控蚂蚁发育分工的重要调控基因。研究蚂蚁的社会组成机制可以为研究生命复杂性演化和发育调控提供新的思路。”张国捷教授总结道。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41559-022-01884-y