在动物中，胚胎与母体之间的对话（embryo-maternal communication）对胚胎早期发育（生长轴的建立、细胞命运的特化等）以及胚胎着床有着重要的调节作用。然而在植物中，关于植物母源调控胚胎发育的研究进展缓慢。拟南芥胚根的发育模式非常规整，胚根细胞命运的特化和胚根组织的分化在时序性上被严格调控。在球形期，胚根原细胞进行横向分裂（transverse division），形成一层前中心静止细胞（QC precursor）和前根冠干细胞（Columella-initial-precursor）。在心形期，前根冠干细胞层中的细胞再次进行横向分裂，形成一层根冠干细胞和一层根冠细胞 (1)。在成熟的胚根中，远端根尖分生组织包含一层中心静止细胞，一层根冠干细胞以及三层根冠细胞（图1）。然而，关于拟南芥如何维持如此规整的胚根发育模式尚未完全阐释。

WIP基因家族编码C2H2锌指蛋白转录因子，在拟南芥中共有六个成员。WIP2、WIP4和WIP5表达在胚根原、胚根以及胚柄细胞中，调控胚根的形成。WIP2、WIP4、WIP5功能的缺失会导致胚根细胞分裂方向的混乱以及细胞命运特化的缺失，进而形成无根的幼苗 (2)（图1）。

图1：拟南芥野生型和wip突变体的胚根发育（图片来源：Y.Du et al. Nature Plants, 2022）

1，WIP1、WIP3和WIP6抑制胚根细胞命运的获得

研究人员通过突变掉整个WIP基因家族发现， wip123456六突变体中胚根的形成被基本回复，并且这些胚根在胚后的生长和野生型非常接近。通过跟踪wip123456胚根建成的过程发现，六突变体中胚根细胞的分裂方向（cell division orientation）依然是不规则的，但它们细胞命运的特化（cell fate specification）却不受影响，并且成熟胚根、主根的形态也能被良好的建立起来（图1）。这表明WIP基因控制胚根细胞的分裂方向。但，胚根细胞的定向分裂（oriented cell divisions）对胚根的形态发生（morphogenesis）和胚根细胞命运的特化并没有决定性的指导作用。因此，在wip245中，WIP1、WIP3和WIP6通过抑制胚根细胞获得新的命运来阻断胚根的形成，而非通过干扰胚根细胞的分裂方向。

图2：WIP基因调控拟南芥胚根发育的图示（图片来源：Y.Du et al. Nature Plants, 2022）

2，在母体组织中表达的WIP基因非细胞自主性的负调控胚根细胞命运的特化

在野生型和wip245的突变体中，WIP1、WIP3和WIP6并不表达在胚胎组织中，它们表达在周围的母体组织里，包括珠被组织和所有的果荚组织（图2）。这表明，母体组织中表达的WIP1、WIP3和WIP6非细胞自主性的抑制胚根细胞命运的特化。因此，WIP基因对胚根发育的调控功能可依据它们空间表达的位置划分为两组：1. 在胚胎中表达的WIP基因正调控胚根的建成，包括胚根细胞的定向分裂和命运特化；2. 在母体组织中表达的WIP基因非细胞自主性的负调控胚根细胞的命运特化（图2）。

3，在母体组织中表达的WIP基因通过SRO基因家族抑制胚根的建成

由于过表达WIP1（在母体组织中表达的WIP成员）能强烈的抑制植物的生长。为了更进一步了解母体组织中表达的WIP基因是如何抑制胚根建成的，研究人员对过表达WIP1的体系进行了EMS化学诱变，并筛选到一个发生在RADICAL-INDUCED CELL DEATH1 (RCD1) 基因上的点突变，它能够阻断过表达WIP1对植物生长的抑制作用。在wip245突变体中，再突变掉RCD1或者另一个与RCD1高度同源的家族成员SIMILAR TO RCD ONE1 (SRO1)都能够回复wip245无根的表型，特别是胚根细胞命运的获得，但胚根细胞的分裂方向并没有被完全回复。由此，母体组织中表达的WIP基因通过SRO基因家族抑制胚根细胞命运的特化（图2）。

综上，在胚胎中表达的WIP成员在功能上拮抗在母体组织中表达的WIP成员，进而保障了拟南芥胚根发育模式的规整性。胚根的成功发生是保障胚后植株正常生长与繁殖的前提。WIP基因家族与响应WIP调控的SRO基因家族负责权衡植物的生长与防御 (3,4)。研究人员推测，它们参与调控植物胚根的发育或有助于胚胎感知和响应母体植株的生长环境，并依据该环境，在胚胎中表达的WIP介导的正调控和在母体组织中表达的WIP介导的负调控竞争决定胚根的形成或胚后根系的建成，从而影响种子质量或胚后根系的生存能力。了解来自母体环境的压力如何影响植物胚胎（胚根）发育或胚后植株的生存，可为农作物种子的遗传改良提供新的思路。

相关论文信息：

https://www.nature.com/articles/s41477-022-01172-4

参考文献