高等生物的生长发育，无论是动物或植物，都依赖于干细胞的维持和持续的分裂分化。与动物不同，植物绝大部分器官都是在胚后由位于植物茎尖的茎顶端分生组织（shoot apical meristem, SAM）和根尖的根顶端分生组织（root apical meristem , RAM）中的干细胞分裂和分化而来。这种独特的胚后发育模式，赋予了植物极强的发育可塑性以适应不断变化的环境。

植物干细胞存在于特殊的微环境中，受到了复杂的内源性信号和外源性信号的共同调控。WUSCHEL（WUS）和CLAVATA3（CLV3）基因之间形成的负反馈循环以及细胞分裂素和生长素的调控是目前已知维持干细胞稳定的关键机制之一。除上述信号外，是否存在有其它信号分子能够参与植物干细胞命运的调控，特别是整合环境信号调控干细胞发育的可塑性，目前尚不清楚。

干细胞研究的一个主要瓶颈在于干细胞数目非常少，这使得利用组学解析活体（in vivo）干细胞命运维持机制及其调控网络变得极为困难。为了突破这一瓶颈，研究人员构建了一个自然生长状态下干细胞显著富集、而分化细胞明显减少的突变体材料（mp clv3）（图一）。通过对该干细胞富集突变体进行转录组测序（RNA-seq），研究人员建立了植物茎顶端分生组织高分辨率的基因表达谱，预测了3017个在植物干细胞及其微环境特异表达的基因。

图一，mp clv3突变体中干细胞显著富集

通过对表达谱的生物信息学分析，研究人员发现在正常生长条件下，多种与逆境相关的信号在干细胞微环境中大量富集。进一步的实验证据表明，绝大部分干细胞及其微环境特异表达基因能够响应多种胁迫与逆境激素的处理。因此，研究人员定义了这种在正常生长条件下存在的、且在干细胞微环境中富集的逆境相关信号为内源逆境信号（ESS：Endogenous stress-related signal）。

为了研究ESS信号调控干细胞命运维持的分子机制，研究人员对其中主要的逆境信号乙烯进行了进一步的研究。研究发现，乙烯信号转导途径中的关键转录因子EIN3及其同源基因，在干细胞微环境中直接激AGL22的表达，而AGL22则通过直接抑制CLV1/CLV2，维持了干细胞重要调控基因WUS的表达（图二）。

图二，AGL22整合內源和外源信号调控植物的可塑性发育

当植物遭受到外界逆境胁迫后，AGL22作为植物早期响应胁迫的中心转录因子，一方面能够启动植物对逆境胁迫的响应，另一方面能够阻断植物干细胞分化和推迟开花，调控了植物在逆境条件下的可塑性发育，平衡了植物的发育和抗逆进程（图二）。该研究首次定义了调控干细胞命运的ESS信号，建立了ESS信号整合內源和外源信号调控植物可塑性发育的理论框架。

中国科学技术大学曾健博士、研究生李祥和葛强为该文章的共同第一作者，赵忠教授和田朝霞副教授为共同通讯作者。广州大学董志诚教授、中国科学技术大学罗林杰博士也参与了该研究。该研究在中科院先导B项目和国家自然科学基金委资助下完成。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41477-021-00985-z